Відбір – гра за правилами

Методом випадкового пошуку (випадкових блукань) визначити в неосяжному «білковому всесвіті» одну конкретну точку, що відповідає оптимальному виконанню білком цієї функції, зовсім нереально. На щастя, такі оптимуми, як правило, не точки, а великі області. А головне, пошук оптимуму в ході еволюції здійснюється зовсім не шляхом випадкових блукань. Він йде шляхом спрямованого відбору. Спрямованість виникає завдяки тому, що випадкові відхилення в «неправильну» сторону, що погіршують робочі якості білка, відбраковуються, скасовуються і забуваються, тоді як випадкові відхилення в «правильну» сторону запам'ятовуються та зберігаються.

Якщо вихідна послідовність вже знаходиться біля підніжжя якоїсь височини на ландшафті пристосованості - там, де вже є хоча б невеликий нахил (це означає, що білок хоча б мінімально, але вже виконує якусь функцію), відбір заганяє послідовність на вершину гори з разючою ефективністю. Це можна показати за допомогою комп'ютерної програми, вперше описаної Річардом Докінзом у книзі «Сліпий годинникар». Нехай у ролі вихідної послідовності виступає довільний набір букв, наприклад, такий:

Програма розмножить цю послідовність у тисячі екземплярів, вносячи до неї випадкові мутації із заданою частотою. Наприклад, нехай кожна літера у кожній копії з ймовірністю 0,05 мутує, тобто замінюється іншою випадковою літерою. У результаті кожна двадцята (в середньому!) буква кожного нащадка відрізнятиметься від батьківської. Задамо оптимум, якого потрібно прагнути, - якусь осмислену фразу. Спробуємо спочатку прийти до оптимуму без допомоги відбору, шляхом випадкових блукань. Для цього з 1000 нащадків виберемо одного навманняі знову розмножимо в 1000 екземплярів із мутаціями. І ще раз, і ще.

Ось що в нас вийшло. Праворуч вказано номер покоління та ступінь відмінності від цільової послідовності, тобто віддаленість від оптимуму:

Марно! За 100 поколінь - жодного прогресу, жодного наближення до оптимуму. Фраза залишилася такою ж безглуздою, якою була. Випадкове блукання у просторі послідовностей, яке ми зараз змоделювали, практично не дає шансу знайти конкретну точку у білковому всесвіті.

Ні, звичайно, якби ми мали нескінченний запас часу, коли-небудь ми все ж таки натрапили б на оптимум. Коли, ось у чому питання. Ми використовували 26 літер латинського алфавіту і пропуск, всього 27 символів. Довжина фрази – 60 знаків. Оптимум - це одна комбінація з 27 60 (7,6 × 10 85) можливих. Варіантів більше, ніж атомів у Всесвіті. Приблизно стільки поколінь нам і знадобиться, щоб випадково натрапити на потрібну точку.

До такого способу пошуку цілком докладні відомі міркування про ураган, що пролетів над сміттєзвалищем, яке нізащо не збере зі сміття «боїнг-747», і про мавпу, яка, безглуздо стукаючи по клавіатурі, ніколи не напише «Війну і мир». У такий спосіб – і справді не напише. На щастя для нас, еволюція йде зовсім не в такий спосіб. Або, якщо бути зовсім точними, не тількицим способом.

Ми все-таки не дарма моделювали випадкові блукання – у них також є аналог серед еволюційних процесів. Саме так іде нейтральна еволюція. Так змінюються послідовності (амінокислотні чи нуклеотидні), яких пристосованість організму залежить і які тому перебувають під впливом відбору.

Між іншим, хоч блукання і випадкові, певні закономірності можна побачити й у разі. Зверніть увагу, що послідовність, що еволюціонує, поступово ставала все менш схожа на вихідну. Фраза з покоління № 1 відрізняється від вихідної лише трьома знаками, у поколінні № 2 ми бачимо вже сім відзнак, у поколінні № 4–13, у п'ятому поколінні – 16 відзнак. До 50-го покоління ніякої подібності з вихідною послідовністю не залишилося. Але протягом перших 20–25 поколінь подібність зберігалася постійно зменшуючись. Тому ми могли за рівнем цієї подібності приблизно визначити номер покоління, до якого належить ця фраза. Ми могли, порівнявши цю фразу з вихідною та знаючи швидкість мутування, приблизно оцінити, скільки поколінь поділяє ці дві фрази! На цьому принципі заснований чудовий метод молекулярного годинника, з яким ми познайомимося в наступному розділі. А поки що повернемося до відбору.

Змінимо трохи нашу програму. Нехай тепер для розмноження вибирається не будь-яка з 1000 послідовностей навмання, а найкраща – найбільш схожа на «оптимальну». Все інше залишимо як було. Запускаємо програму та отримуємо наступне:

Ну ось, зовсім інша річ! Під дією відбору наша послідовність впевнено рухалася до оптимуму - піднімалася на пік ландшафту пристосованості - і досягла його в 89-му поколінні, з чим ми її вітаємо.

Головний урок із цих вправ у тому, що еволюція під впливом відбору зовсім не схожа на спроби надрукувати «Війну і мир», випадково натискаючи на клавіші. Відбір - потужна організуюча сила, яка надає еволюції спрямованості, формуючи з хаосу випадкових мутацій закономірний, упорядкований результат.

Але дозвольте, чи не відступили ми від реальності, довільно поставивши оптимальну послідовність - фразу, якої потрібно було прагнути? Чи це не схоже на «божественне втручання»?

Зовсім ні. Для будь-якої корисної функції, що виконується білком за даних умов (температурі, складі середовища і т. д.) дійсно існує одна або кілька оптимальних амінокислотних послідовностей, які впораються з цією функцією найкраще. Можливо, реального білка з такою послідовністю ще немає в природі - еволюція не встигла його створити, - але ідеальна послідовність все одно існує, подібно до того, як потенційно існував хімічний елемент вуглець з усіма своїми властивостями ще до того, як перші атоми вуглецю почали синтезуватися в надрах зірок, що спалахнули у молодому Всесвіті. Відбір буде рухати еволюціонуючу послідовність до цього ідеалу незалежно від того, є вже на світі такі білки або їм ще доведеться з'явитися.

У чому ми справді погрішили проти істини, то це в тому, що в неявному вигляді ввели в модель кілька припущень про форму ландшафту пристосованості, які спрощують реальність. Ми припустили, що ландшафт - це одна велика гора з гладкими схилами і єдиною вершиною, причому будь-яка випадкова послідовність, з якої починається еволюція, вже знаходиться на схилі цієї гори, так що рух "вгору" (до ідеалу) підвищує її пристосованість. Знаходження на схилі означає, що вихідна послідовність хоч трохи, хоч зовсім погано, але вже справляється з цією функцією.

Розглянута модель справедлива лише для ситуації, коли добору вже є за що «зачепитися», коли послідовність, що еволюціонує, вже на щось придатна.

Як вдається еволюціонуючим послідовностям переходити з однієї гори в іншу і зі схилу на схил? Іншими словами, як білок, що вже пристосувався виконувати якусь функцію - який почав підніматися схилом однієї з гір, - може придбати іншу функцію, тобто перейти на іншу гору? Як він подолає їхню низовину?

Це важливе питання, і ми до нього повернемось. Ну а поки що обмежимося кількома зауваженнями.

По-перше, справді, що вище білок забрався по одному схилу, то менше у нього шансів перейти на інший. Глибокі низини між гірськими масивами, що відповідають основним групам білкових функцій - так званим надродинбілків - як правило, непрохідні. Вкрай рідко вдається подолати прірву одним відчайдушним стрибком. макромутацією. У переважній більшості випадків такі стрибки у гірській місцевості закінчуються зрозуміло чим. Але все ж таки бувають вдалі приземлення. І тоді всім на диво якийсь фермент, що мільярди років займався перетворенням одного вуглеводу в інший, раптом перетворюється на кристаллін - білок кришталика ока, а травний фермент трипсин - на білок-антифриз, що захищає кров антарктичних риб від замерзання.

Але це винятки. Як правило, еволюційний рух великого та складного сучасного білка обмежено одним гірським масивом – однією групою споріднених функцій. На великих висотах ландшафт пристосованості білків сильно роз'єднаний, фрагментований, так що з одного масиву в інший потрапити майже неможливо. Але на малих висотах, біля підніжжя величних гірських масивів, простягається горбиста місцевість, пересуватися якою простим і примітивним стародавнім білкам було набагато легше. Серед штучно синтезованих коротких білкових молекул з довільною послідовністю амінокислот можна знайти молекули, що виконують – нехай і з низькою ефективністю – різні функції, що виконуються природними білками у клітині. Це означає, що, пересуваючись цими низинами, можна натрапити на передгір'я якогось гірського масиву навіть методом випадкових блукань!

Швидше за все, основні функції білків, що відповідають білковим надродинам, були «намацані» ще на початку еволюційного становлення генетичного коду і синтезу білка у древніх РНК-організмів. Потім ці функції нескінченно вдосконалювалися та поділялися на безліч варіацій. Еволюціонуючі послідовності підіймалися все вище по схилах «своїх» гірських масивів, розбредаючись по роздоріжжях і відрогах, і чим вище вони піднімалися, тим менше залишалося у них шансів перейти з одного разу обраної гірничої системи на якусь іншу.

Очевидно, лише найпростіших і коротких (але при цьому все ж таки корисних) білкових молекул існує реальна ймовірність виникнення «з нічого», «на голому місці» - з випадкової комбінації нуклеотидів, випадково закодували деяку послідовність амінокислот. Такий спосіб формування нових білків вичерпав себе ще у РНК-світі. З того часу нові білки з'являються тільки зі старих – не з нуля, а шляхом модифікації того, що є. Це одне з основних правил еволюції. Майже все нове – це перекроєне старе.

Нейтральні мутації та генетичний дрейф - рух без правил

Ландшафт пристосованості – образ яскравий та корисний, але, як і будь-яка модель, він недосконалий. Багато аспектів еволюційного процесу за його допомогою відобразити важко чи неможливо. Реальний ландшафт пристосованості мінливий (втім, як реальні гірські системи). Якщо один білок у клітці змінився, це хоч трохи, але змінить властивості клітини, її поведінку та внутрішнє середовище – а отже, і «вимоги», які пред'являються добором до інших білків. Їхні ландшафти пристосованості стануть трохи іншими. Зміна одного виду у співтоваристві неминуче вплине на фактори відбору, що діє інші види, тощо.

Крім того, важко уявити такий ландшафт, який точно відбив би реальне співвідношення шкідливих, корисних і нейтральних мутацій. Як правило, більшість мутацій нейтральні – принаймні у вищих організмів, еукаріотів, у яких у геномах багато ділянок, що слабко впливають на пристосованість. На другому місці за чисельністю шкідливі мутації, на останньому – корисні. Нелегко уявити схил такої форми, щоб з кожної точки було більше різних шляхів, паралельних до горизонту, ніж шляхів, що ведуть вгору або вниз. Але реальні схили реальних ландшафтів пристосованості саме такі.

Нейтральні мутації - це за визначенням такі мутації, які впливають на пристосованість, чи, що саме, не піддаються дії відбору. Нам час познайомитися ближче з цим найпоширенішим у природі класом мутацій. Забудемо на якийсь час про ландшафт пристосованості і звернемося до іншої моделі, яка описує процеси, що відбуваються з генетичними варіантами (алелями) у популяції.

Припустимо, у нас є невелика популяція мюмзиків з 40 особин. Для простоти приймемо, що мюмзики гаплоїдні, Т. е. мають одинарний набір хромосом - один-єдиний екземпляр геному, а не два, як у нас з вами, диплоїднихорганізмів. Досягнувши віку в один рік, кожен мюмзик народжує кількох дитинчат, а потім одразу вмирає від старості. Всі дитинчата однакові, але вижити з них можуть лише 40 - більше мюмзиків просто не міститься в старій залізній бочці на дні ставка, де живе популяція, що вивчається. Смертність дитинчат випадкова - рівно 40 випадково обраних везунчиків стануть дорослими і через рік зроблять потомство.

Оскільки смертність випадкова, пристосованість мюмзиків визначається лише їх плідністю, тобто числом дитинчат. Плодючість залежить від генотипу. Припустимо, мюмзик має один ген, що впливає на плідність. Позначимо його літерою А. Між іншим, не смійтеся: така модель цілком годиться вивчення деяких законів популяційної генетики.

Колись у всіх мюмзиків був лише один варіант (аллель) гена А. Позначимо його А 1 . Але потім у однієї особини відбулася мутація, і в результаті з'явився другий варіант гена – алель А2. Припустимо (знову-таки для простоти), що у нашій популяції, коли ми приступили до її вивчення, у половини мюмзиків ген А був представлений першим варіантом, в іншої половини - другим. Таким чином, частота аллеля А 2 дорівнює 0,5 (q 2 = 0,5) і частота аллеля А 1 така ж (q 1 = 0,5).

Нам треба відповісти на запитання: як змінюватиметься згодом частота алелю A 2 , якщо мутація, що призвела до його виникнення, була нейтральною?

Якщо мутація була нейтральною, значить, плодючість володарів обох алелів однакова. Допустимо, вони всі народжують рівно по десять дитинчат. Зрозуміло, потомство успадковує батьківський алель гена А.

Може здатися, що якщо алелі мають однакову пристосованість, їх так і залишиться порівну. Це неправильна відповідь. На малюнку показано результат чотирьох запусків нашої моделі. Ми бачимо, що частота A2 у всіх чотирьох випадках хаотично коливалася (по-науковому такі коливання якраз і називаються випадковими блуканнями). Блукання продовжуються до тих пір, поки частота алелю не упрється або у верхню «точку неповернення» (q 2 = 1, частота алелю досягла 100%, алель зафіксувавсяв генофонді), або в нижню (q 2 = 0, частота впала до нуля, алель елімінувавсяз генофонду).

Так завжди. Якщо аллель нейтральний, його частота буде «випадково блукати» між нулем і одиницею до тих пір, поки не впирається або у верхню, або в нижню межу. Рано чи пізно нейтральний аллель або зафіксується (досягне частоти 1), або елімінується - зникне з генофонду. Третього не дано. Таким чином, блукання хоч і випадкові, їхній результат передбачуваний. Ми точно знаємо, що справа закінчиться або фіксацією, або елімінацією. Чим більше населення, тим у середньому довше доведеться чекати результату, але він все одно неминучий.

Тут саме час сказати, що випадкові, не залежать від пристосованості, зміни частот алелів називаються генетичним дрейфом. Під владою дрейфу знаходяться всі нейтральні мутації (а в дрібних популяціях частково також і шкідливі з корисними, але про це пізніше).

Чи можна визначити ймовірність того, що нейтральний аллель зрештою зафіксується, а не елімінується? Так, це просто. У прикладі алелі A 1 і A 2 вихідно перебували у рівному становищі, оскільки в обох була частота 0,5. Очевидно, що в такій ситуації шанси на фіксацію мають бути однаковими і рівними 0,5. У половині випадків A 1 зафіксується, A 2 елімінується, половині - навпаки.

Ну а якщо конкуруючих нейтральних алелів не два, а, скажімо, чотири та початкові частоти у них теж однакові (0,25)? У цьому випадку справа закінчиться фіксацією одного з алелів та елімінацією трьох інших, причому для кожного алелі ймовірність фіксації дорівнює 0,25. Таким чином, очевидно, що ймовірність фіксації нейтральної мутації в майбутньому просто дорівнює її частоті в даний момент: P fix = q.

Якщо ви, дорогі читачі, ще не втомилися від цієї примітивної математики, то дозвольте познайомити вас ще з двома простими, цікавими та корисними формулами.

Скільки нейтральних мутацій фіксуватиметься у популяції у кожному поколінні? (Маються на увазі мутації вже не в тому самому, а в різних генах.) Якщо ми зуміємо це обчислити, то отримаємо чудовий інструмент - молекулярний годинник. Тоді ми зможемо за кількістю нейтральних генетичних відмінностей визначити, коли жив останній загальний предок порівнюваних організмів.

Висновок цієї формули – справжній шедевр «біологічної математики». Судіть самі. Визначимо спочатку, скільки нових мутацій у популяції у кожному поколінні. Вважатимемо для простоти, що переважна більшість мутацій нейтральні (це недалеко від істини). Відповідь очевидна: U × N, де U – темп мутагенезу (середнє число нових мутацій у кожної новонародженої особини), N – чисельність популяції. Визначити U можна, просто порівнюючи геноми дітей та батьків.

Тепер потрібно зрозуміти, яка частина з цих U × N мутацій, що тільки що з'явилися, в результаті зафіксується. Це буде шукана величина - темп фіксації нейтральних мутацій в генофонді популяції за одне покоління. Позначимо її літерою V.

Ми знаємо, що ймовірність фіксації мутації дорівнює її частоті: P fix = q. Чому ж дорівнює частота мутації, що тільки-но з'явилася? Це дуже просто. Оскільки мутація щойно з'явилася, вона поки що має тільки одну особину. Отже, її частота дорівнює 1/N. Ось, власне, і все. Множимо кількість нових мутацій на ймовірність фіксації кожної з них (тобто на частку мутацій, які в результаті зафіксуються) і отримуємо відповідь: V = U × N × 1/N. Вражаюче! Чисельність популяції чарівним чином скорочується, і величина N йде з рівняння. Ми приходимо до висновку, що темп фіксації нейтральних мутацій не залежить від чисельності і дорівнює просто швидкості мутагенезу: V = U. Не знаю, як ви, дорогі читачі, а ми, біологи, приходимо в захват від такої краси. Нам залишився один крок до молекулярного годинника. Після того, як два види, що походять від загального предка, розділилися, у їх генофондах незалежно накопичуються нейтральні мутації. За час t (вимірюється в поколіннях) перший вид накопичить V t = U t нейтральних мутацій, і другий вид накопичить стільки ж. Спільними зусиллями вони накопичать 2U t нейтральних відмінностей один від одного. Знаючи темп мутагенезу U і підрахувавши число відмінностей між геномами порівнюваних видів (позначимо його буквою D), визначаємо час їхнього життя останнього загального предка: t = D/2U. Це і є знаменитий молекулярний годинник.

Якби темп мутагенезу та швидкість зміни поколінь були однаковими у всіх живих істот, все було б дуже просто. Але вони, звичайно, неоднакові, тому до обчислень доводиться вносити поправки. А ще є проблема насичення: у якийсь момент - зазвичай після десятків, а частіше сотень мільйонів років - гени видів, що колись розділилися, виявляються настільки «переповненими» нейтральними відмінностями, що величина D перестає зростати, хоча нейтральні мутації продовжують фіксуватися. Нижче ми побачимо приклад дослідження, яке показало, як рівень подібності між «випадково блукаючими» послідовностями наблизився до мінімально можливого і далі знижуватися вже не міг.

На щастя, різні ділянки геному накопичують нейтральні зміни з дуже різною швидкістю. Ділянки ДНК, що швидко змінюються, використовуються для датування недавніх подій, а ті, що змінюються повільно, хороші для датування подій давнини.

Дрейф та відбір: хто кого?

Генетичний дрейф панує над нейтральними мутаціями (аллями), відбір - над корисними та шкідливими. Відбір, який підвищує частоту корисних мутацій, називають позитивним. Відбір, що відбраковує шкідливі мутації, негативним, або очищуючим.

Втім, все так добре і просто лише у великих популяціях. У невеликих ситуаціях складніше, тому що відбір і дрейф - дві основні рушійні сили еволюції - починають конкурувати один з одним за контроль над слабошкідливими і слабокорисними мутаціями.

Подивимося, як це відбувається. Скористаємося для цього тією самою моделлю з мюмзиками. Змінимо лише характер мутації, що призвела до появи аллеля A 2 . Досі ми вважали, що мутація була нейтральною. Оскільки вона була нейтральною, володарі алелів A1 і A2 мали однакову плодючість. Давайте тепер припустимо, що мутація була корисною, що вона підвищила плодючість мюмзиків на 5%. Це можна змоделювати так: нехай мюмзики з генотипом A 1 народжують по 20 дитинчат, а мюмзики з генотипом A 2 - по 21. Початкова частота алелю A 2 нехай буде як і дорівнює 0,5. Тільки тепер ми розглянемо популяції із різною чисельністю (N).

На малюнку (с. 54–55) показано, як змінюватиметься частота A 2 у тому випадку, якщо його носії мають п'ятивідсоткову адаптивну перевагу. Ми, що у великій популяції (N = 5000) частота A 2 неухильно зростає, наближаючись до одиниці. Так працює відбір в ідеальних йому умовах, т. е. у великих популяціях, де вплив дрейфу на корисні і шкідливі алелі дуже мало. Форма у кривої досить правильна, і це наводить на думку, що її можна описати якоюсь математичною формулою. Це дійсно так, але виводити формулу ми не будемо, щоб не втомити читачів (а любителі математики можуть зробити це самостійно).

Перед нами, між іншим, найважливіший еволюційний процес алельне заміщення, Т. е. витіснення більш пристосованим алелем менш пристосованого. Процес йде не надто швидко. У великій популяції, наприклад, що складається з мільйона особин, для того, щоб зафіксувалась нова корисна мутація, що дає 5-відсоткову адаптивну перевагу, потрібно близько 560 поколінь. А 5% - це серйозна перевага. Такі мутації – рідкість. Чекати, доки зафіксується мутація з перевагою в 1%, доведеться вже 2800 поколінь! Проте у великій популяції відбір «відчуває» навіть незначну різницю у пристосованості. Це забезпечує ефективну (нехай і повільну) фіксацію слабокорисних мутацій та елімінацію слабошкідливих.

На сьогоднішньому графіку ми бачимо, яка доля чекає таку ж корисну мутацію, що підвищує пристосованість на 5%, у популяції меншого розміру (N = 200). Частота корисного алелі і в цьому випадку зростала і врешті-решт досягла 1 (мутація зафіксувалася), але шлях був важкий і звивистий. Мабуть, нашої мутації могло й не пощастити, її шанси на фіксацію були стовідсотковими.

Нарешті, на цьому графіку ми бачимо, що відбувається з таким самим корисним алелем у дуже крихітній популяції (N = 30). На малюнку показано результати двох запусків моделі. В одному випадку мутація зафіксувалася, в іншому – елімінувалася. Чи не правда, картинка схожа на результат роботи дрейфу, а не відбору?

Так воно і є. У цьому полягає головний урок, який ми можемо отримати з наших експериментів. Чим менше населення, тим слабша в ній влада відбору і тим могутніше дрейф. У дрібних популяціях слабокорисні і слабошкідливі мутації починають поводитися практично як нейтральні. Їхні частоти «випадково блукають», поки не натраплять на верхній чи нижній поріг. У дрібних популяціях, де царює дрейф, невеликі відмінності у пристосованості стають невидимими для відбору. Тому слабко шкідлива мутація запросто може зафіксуватися, а слабко корисна - елімінуватися.

Добре це чи погано? Найчастіше, звичайно, погано. Втрата слабокорисних мутацій заважає невеликій популяції пристосовуватися до мінливих умов. Безконтрольне накопичення слабошкідливих мутацій може поставити її на межу вимирання. Саме в цьому, між іншим, бачать біологи одну з причин того, що великі тварини вимирають у середньому частіше, ніж дрібні. У великих тварин, таких як носороги або слони, популяції не можуть бути такими ж великими, як у мишей або комах. Це знижує пристосованість великих тварин.

Але ця медаль має і зворотний бік. У дрібних популяцій більше шансів вийти з «пастки локального оптимуму», тобто сповзти з низького піку ландшафту пристосованості і піднятися на інший, вище. Адже відбір жене організми нагору і тільки нагору. Якщо населення велика і найменша відмінність у пристосованості «помітно» для відбору, спуск схилами стає неможливий. Одного разу піднявшись на самотній пагорб, велика популяція вже ніколи з нього не злізе. Що ж до дрейфу, він веде організми ландшафтом пристосованості хаотичним чином, не помічаючи підйомів і спусків. Якщо популяція невелика і дрейф сильний, організми мають шанс іноді рухатися не тільки вгору, але і трохи вниз (і в бік). Спустившись у улоговину, організми можуть «виявити», що звідси є інший, перспективніший підйом. Якщо, звичайно, не вимруть раніше, ніж на нього натраплять.

Глава 7. Перехідні форми

Проблема перехідних форм непокоїла Дарвіна, насторожувала його прихильників і незмінно радувала опонентів. Забігаючи наперед, скажемо, що зараз для експертів-біологів ця проблема бачиться зовсім з іншого боку, хоча все ще насторожує малоінформованих прихильників еволюції і, як і раніше, порушує її супротивників. У цьому розділі ми розберемо, чому змінилося ставлення біологів до перехідних форм, а емоції нефахівців залишимо за дужками.

Перехідні форми - це, що вишиковуються у низку поступових переходів від предків до нащадків. Якщо відомо, який вигляд мав віддалений предок, то перехідними будуть будь-які набори проміжних ознак між ним та нащадками. На основі філогенетичного дерева можна передбачити, які проміжні форми могли існувати (і тому можуть бути знайдені), а які ні. Відповідно до наукового методу прогнози, що здійснилися, підтверджують теорію. Наприклад, знаючи будову динозаврів і птахів, можна передбачити деякі морфологічні риси перехідних форм між ними. Ми прогнозуємо можливість знайти останки тварин, подібних до рептилій, але з пір'ям, або останки тварин, подібних до птахів, але з зубами і довгим хвостом. При цьому ми передбачаємо, що не будуть знайдені перехідні форми між птахами і ссавцями, наприклад, викопні ссавці з пір'ям або птахоподібні копалини з кістками середнього вуха як у ссавців. Іншими словами, еволюційне дерево покаже нам, де і що шукати, а чого не може бути і чого не варто шукати.

Крім того, до перехідних відносять предкові форми зі змішаними ознаками дочірніх груп. Якщо дочірні групи походять безпосередньо від якогось спільного предка, то його образі зберуться деякі (необов'язково все) примітивні ознаки. Інші його ознаки можуть виявитися, навпаки, такими ж просунутими, як у того чи іншого нащадка. Таку форму можна також називати перехідною - вона поєднує у собі ознаки кількох ліній у тому примітивному стані. Втім, подібна копалина форма, швидше за все, при найближчому розгляді виявиться не прямим предком дочірніх груп, а одним із рано відгалужених і мало змінених нащадків цього предка (бо вірогідність знайти чийогось прямого предка в дуже неповному палеонтологічному літописі невелика). Така форма може бути добрим портретним наближенням до спільного предка.

Перехідними називають також і види з проміжним станом складної ознаки (якщо як кінцевий стан розглядати те, що спостерігається у сучасних тварин; з погляду наших нащадків, нинішня форма буде проміжною порівняно з їх оновленим світом, що змінився).

Суть проблеми перехідних форм Дарвін описав так. Якщо еволюція йде поступово у вигляді відбору все більш досконалих форм, ми, начебто, повинні всюди бачити ряди нескінченних плавних переходів між формами. Насправді ми частіше бачимо дискретні види, які або зовсім не можуть схрещуватися між собою, або роблять це важко і неохоче. У крайньому випадку, якщо нинішні «удосконалені» види, перемігши в конкуренції, витіснили своїх менш пристосованих предків, ці останні мали б знайтися у викопному літописі. Нехай сучасні види виявилися щасливішими і витривалішими і нехай вони тепер розселилися всюди, але колись і їхні предки були переможцями і проживали вільними царями на своїй території. Це означає, що їхні останки мають багато поховатися, звернутися з часом у фоссилії (скам'яніти) і стати надбанням палеонтологів. Але в Дарвіна в середині ХІХ століття було мало прикладів копалин перехідних форм.

Інша частина проблеми – це поступове утворення складної ознаки. Здавалося б, око бачить тільки тому, що в ньому всі частини добре підігнані один до одного (насправді не все і не чудово, але це вже дрібниці). Легкі вдихають і видихають, тому що вся грудна клітка сконструйована як досконалий вакуумний насос. Конструкція вуха легка, витончена і математично технічна, і тому вухо служить нам, дозволяючи вловлювати найдрібніші відтінки голосових емоцій, орієнтуватися у просторі та будувати звукові гармонії. Пташине перо - легка та міцна махова поверхня; без набору таких досконалих поверхонь, що впорядковано налягають одна на одну, птах не полетить...

Справді, здобуття ока, що чітко бачить - справа, здається, виключно важка. Адже його потрібно було збирати поступово, маючи на початку лише набір клітин, що фіксують світло, а в результаті отримати точний оптичний прилад. І на кожному етапі еволюції цей протоок повинен був з користю служити тварині, щоб еволюція не кинула справу на півдорозі.

Уявляючи подумки цей шлях, мимоволі замислишся, навіщо б знадобилися тваринам усі ці органи у напівзібраному вигляді. Навіщо потрібен напівочей, що реєструє лише нечіткі тіні, непридатне для польоту перо, вухо, що погано чує, дихальні бульбашки, не здатні як слід вдихнути? Чи варто еволюції витрачати на ці пристрої сили та час, якщо кінцевий результат невідомий? А якщо і справді був пройдений весь шлях від пігментної світлочутливої ​​плями до досконалого ока, то повинні бути перехідні форми з напівзрячими недоочками, нелітаючим пір'ям, погано працюючими легкими і тому подібними недосконалими органами. Чи існували такі форми?

У «Походження видів», де це питання позначено, на нього дано чітку теоретичну відповідь – так, мали існувати і існували! - і наведено приклади. Тепер нам відомо набагато, набагато більше чудових прикладів - перехідних форм з такими ніби «недоробленими» морфологічними конструкціями, які старанно служили своїм власникам.

Трохи про очі

Насправді око не так вже й важко зробити, якщо в господарстві є світлочутливі білки (а вони є вже в одноклітинних) і фоторецепторні клітини, що виробляють ці білки (які з'явилися вже у найдавніших тварин). Еволюція справлялася з цим завданням неодноразово, щоразу винаходячи особливий орган і конструюючи його поступово з підручних матеріалів (тканин і клітин) згідно з потребами різних тварин, але ніколи не заглядаючи вперед і «турбуючись» виключно про дрібні вдосконалення.

Очі двостулкового молюска гребінця Свіфта, кубомедузи, риби-бризгуна, трилобіту - все це зовсім різні органи зору, що допомагають тваринам вловлювати світло і розрізняти об'єкти в характерних для тваринного умовах. Це приклади паралельної появи складного органу – очі.

Ока істота на кольоровій наклейці- гребінець Свіфта ( Swiftopecten swifti), двостулковий молюс розміром 10-12 см. По краю мантії у нього ростуть щупальця - органи дотику - і численні дрібні очі - органи зору. Очі гребінця, зрозуміло, зовсім інші, ніж у нас, і не пов'язані з мозком (його просто немає, є нервові ганглії), але все ж таки вони не так прості. Вони являють собою бульбашки з прозорого епітелію, задню сторону якого вистилає шар світлочутливих клітин, а за ними - пігментний шар і так зване дзеркальце. У бульбашці є світлозаломлююча лінза - кришталик. За рахунок відображення світла від дзеркальця очі переливаються чудовим зеленим кольором. За допомогою своїх очей гребінці можуть бачити лише на невеликій відстані. Тільки коли найлютіший ворог гребінців - морська зірка - наблизиться до нього майже впритул, він, ляскаючи стулками, робить стрибок - утікає. Ці маленькі очі завжди настороже і попереджають свого господаря про небезпеку.

У медуз (представників типу кишковопорожнинних, досить просто влаштованих тварин) теж можуть розвиватися очі. Так, кубомедузи - група з більш менш квадратним куполом - в ході еволюції набули зір. Очі кубомедуз влаштовані дуже незвично. Вони сидять на спеціальних виростах – ропаліях, їх у кубомедуз всього чотири, за кількістю сторін куполи. На кожному ропалії по шість очей - чотири простих і два складніші. Вони сконструйовані за схемою будь-якого складного ока: світлочутливий шар, пігментний шар, рогівка та кришталик. На одному із шести очей ропалія є і діафрагма. Зміна освітленості призводить до скорочення або розширення: так око відповідає на світловий сигнал. Ці очі сконструйовані таким чином, щоб бачити лише великі об'єкти. Будь-яку непотрібну дрібницю медуза просто не помічає. У кубомедуз сигнал від очей по чутливих нейронів надходить прямісінько до моторних нейронів купола і щупалець. Тому, трохи побачивши великий об'єкт, медуза відразу ж реагує: прискорюється і повертає. Кубомедузі не потрібен аналізуючий посередник - мозок чи хоча б нервовий ганглій: вона витрачає час на роздуми - вона бачить і діє ( Skogh et al., 2006).

Очі трилобітів - вимерлих членистоногих, що у безлічі населяли моря 530-252 млн років тому - були й зовсім унікальними. Око трилобіту фасеткове, як у комах: воно зібране з безлічі окремих лінз. Лінзи, як і в інших окористих членистоногих, прозорі. Але, на відміну від усіх без винятку тварин, вони зроблені не з білків, а побудовані з надпрозорого мінералу кальциту. Таке око подібне до скляних окулярів, що назавжди приросли до ока. Так що трилобіт мав буквально кам'яний погляд. Кожна лінза була строго орієнтована по основній осі світлозаломлення. Двоопуклі лінзи фокусували світло на сітківці (нещодавно у трилобітів виявлено сліди пігментних клітин під кальцитовими лінзами), від якої відходили нерви. Лінзи, однак, були сильно опуклими, майже кулястими, тому чіткість зображення страждала від сферичної аберації. Але трилобіти впоралися із цією проблемою. Світло фокусувалося в точці за допомогою тонкої фігурної вставки високомагнезіального кальциту, який має інший коефіцієнт заломлення. Такі лінзи з такою ж фігурною формою, як і в очах трилобітів, застосовуються в сучасних телескопах. Можна стверджувати, що природний відбір вирішив завдання конструювання сучасних оптичних пристроїв набагато раніше, ніж Декарт і Гюйгенс, що усунули сферичну аберацію в телескопах. Еволюція очей у трилобітів добре документована: від простих множинних двоопуклих лінз до нечисленних і майже кулястих з ущільненою коригуючою вставкою. І ті й інші очі допомагали тварині визначити у воді відстань до об'єкта та розглянути її здалеку. Різниця, мабуть, полягала в мірі детальності зображення та далекозорості зору.

Таким чином, проблема перехідних форм розпадається на три питання. Перший з них - чому в сучасному світі не так багато поступових переходів між видами, чому більшість видів чітко відокремлюються один від одного. Це питання ми вже обговорювали у розділі 6. Друге питання можна сформулювати так: чому у викопному літописі мало вимерлих перехідних форм, колись витіснених більш пристосованими конкурентами? І нарешті, останній: як може поступово сформуватися складний орган, який видається корисним лише у своїй закінченій формі? Два останні питання ми розглянемо нижче.

Перехідних форм багато

Досі іноді доводиться чути дивовижне твердження, що перехідних форм, мовляв, не існує. Ця думка - нехитра спадщина позаминулого століття або навмисне приховування (передусім від себе самого) фактичних знань. Насправді сьогодні відома величезна кількість перехідних форм - як-не-як з часів Дарвіна пройшло півтора століття. І весь цей час мисливці за старовинами не переставали знаходити все нові й нові форми, серед яких безліч перехідних. Нам тепер не доводиться сумніватися в їхньому існуванні і, подібно до Дарвіна, переконувати опонентів, що вони все ж таки були, пояснюючи їхню рідкість неповнотою свідчень про вимерле життя. Півтораста років тому було відомо близько 200 видів копалин, на сьогоднішній день їх описано приблизно 250 тис. Відкрито не тільки тисячі нових видів, але з'явилася і набрала сили ціла галузь знань - тафономія. Тафономія - це дисципліна про закономірності утворення місцезнаходження з копалинами. Вона пояснює, де, як і чому формувалися шари із скам'янілістю. Родоначальником цієї науки був видатний палеонтолог і письменник І. А. Єфремов (1908-1972). Закони тафономії допомагають передбачити, в яких місцях, в яких шарах і породах потрібно шукати нову фауну, а де не варто витрачати сили.

У деяких випадках викопні перехідні форми поки що виявити не вдалося. Наприклад, немає слідів еволюції предків шимпанзе (тафономія пояснює це відсутністю умов для утворення скам'янілостей у вологих тропічних лісах), немає достовірних слідів існування війкових черв'яків, а цей клас поєднує понад 2500 сучасних видів (у них немає ні скелета, ні щільних оболонок, вони, ймовірно, занадто м'які і ніжні, щоб зберегтися в копалині). Подібні прогалини в палеонтологічному літописі - річ неминуча, але це, звичайно, не привід для припущень, що шимпанзе і вії черв'яки ніколи не еволюціонували і з'явилися нещодавно в готовому вигляді.

Ось кілька чудових прикладів перехідних форм, які нещодавно знайшлися, незважаючи на віковий скепсис щодо самої можливості існування таких істот.

На півдорозі до камбали

«З маленьким м'ятим личком на краю...» - так можна було б слідом за Бабелем описати камбалу. І справді, роздивляючись її, мимоволі подумаєш - так її перекорежило! За що ж її, бідолашну, так! А з іншого боку, важко вигадати істоту, більш придатну для життя на морському дні. Вона зовсім плоска, один бік посвітлішав і прикинувся черевом, інший

потемнів і став спиною. Спинний і анальний плавці витяглися вздовж країв, перетворившись на рівномірну гнучку оборку. А очі опинилися на одному боці голови: одне око, те, що мало залишатися на світлій, псевдобрюшній стороні, перемістилося на інший бік, на псевдоспину.

Личинки всіх камбалоподібних набагато більше схожі на нормальних риб: очі у них, як і належить, розташовуються з обох боків на різних сторонах голови. У ході індивідуального розвитку одна з очних ямок поступово зміщується спочатку на верхній край голови - на маківку, а потім на протилежний бік.

Дарвін та його послідовники припускали, що зміни у будові черепа, що спостерігаються під час зростання малька, відтворюють еволюцію групи. Дарвін припускав, що в даному випадку міг працювати «ламарківський» еволюційний механізм: предкам камбал, що повадилися лежати на боці, доводилося постійно косити очі, і прижиттєві зміни, що виробилися у риб в результаті такого тренування, передавалися потомству. На початку ХХ століття, однак, зрозуміли, що результати тренування успадковуватися не можуть. Розраховувати можна лише на природний відбір. Іншими словами, предки камбал, у яких «нижнє» око від народження було трохи зсунуто до маківки, мали залишати більше потомства, ніж ті, у яких череп був суворо симетричний, а «нижнє» око дивилося прямо в пісок. Це припущення багатьом здавалося неправдоподібним.

Якщо еволюція йшла шляхом відбору невеликих спадкових змін, то око мало переміщатися з одного боку на інший дрібними кроками. А яку перевагу могло дати предкам камбал невелике усунення ока, якщо він все одно залишався на нижній стороні голови і, отже, не міг нічого бачити, крім піску? Така будова видавалася неадаптивною.

Найпримітивнішими представниками камбалоподібних досі вважалися псеттоди (рід Psettodesіз всього двома видами). У них «зміщене» око знаходиться на верхньому ребрі голови. Але це око вже не заривається в пісок, коли риба лежить на дні. А в тієї риби, яка, як передбачала поступова еволюція, мала існувати до псеттода, «черевне» око безглуздо дивилося б у мул.

Тому камбали були головним болем еволюціоністів. Мало того, що гіпотетичні перехідні форми представлялися неадаптивними, так ще й не було жодних свідчень їх існування у минулому. Була лише вперта впевненість, що вони мають існувати, якщо теорія вірна. І ось в еоценових відкладах (55,8-40,4 млн років тому) Італії та Франції все ж таки знайшлися ці довгоочікувані і вистраждані в суперечках примітивні камбалоподібні. Їх відкрив і описав Метт Фрідман із університету Чикаго. Перша із двох примітивних камбал була раніше невідома і при описі отримала назву Heteronectes chaneti. Другу палеонтологи вже знали (це рід Amphistiumз двома видами: paradoxumі altum), але Фрідману вперше вдалося точно реконструювати будову її черепа за допомогою рентгенівської томографії ( Friedman, 2008).

Ці дві риби мають ту саму будову черепа, яке скептикам здавалося неможливим: череп різко асиметричний, одна очниця вже змістилася вгору, але обидва очі ще знаходяться по різні боки голови. І один із них - так-так - дивиться в пісок. Це явно не помилка і результат посмертних змін копалин кісток. Серед фактів, що підтверджують це, можна згадати асиметричну будову лобових кісток у Heteronectes. Права лобова кістка велика, прямокутної форми, ліва ж перетворилася на вузьку вигнуту пластинку, що обмежує верхній край очниці, що змістилася вгору. Рід Amphistiumвідомий по безлічі екземплярів, і будова черепа у всіх приблизно однакова. У всіх випадках череп асиметричний, одна з очних ямок зміщена вгору, але залишається на своєму боці черепа.

Усі знайдені екземпляри Heteronectesі Amphistiumяк мінімум на порядок більше мальків сучасних камбалоподібних на тій стадії, коли очі у них опиняються на одному боці голови. Навіть у псеттода очей виявляється на верхньому ребрі голови вже при довжині тіла 13 мм, тоді як довжина типового екземпляра Heteronectes– 142 мм. Отже, не може бути й мови про те, що знайдені перехідні форми є мальками, у яких міграція очниці ще не завершилася. Про це свідчать і інші ознаки, у тому числі повне окостеніння черепа і відсутність вікових змін у положенні очниці у Amphistiumу процесі зростання від 103 до 200 мм. Безперечно, ці риби - дорослі та очниці у них знаходяться у своєму остаточному положенні. До речі, тепер ми можемо констатувати, що Дарвін мав рацію і поступові перетворення черепа в індивідуальному розвитку сучасних камбалів справді відтворюють хід їхньої еволюції.

Не лише будова черепа, а й інші ознаки Heteronectesі Amphistiumпоказують, що це найпримітивніші з відомих камбалоподібних. У їхньому скелеті є архаїчні ознаки, характерні для предків камбалів – древніх представників групи окунеподібних. Деякі з цих ознак не збереглися ні в кого із сучасних камбалоподібних, інші збереглися тільки у псеттода (наприклад, шипи в спинному та анальному плавцях).

Цікаво, що серед екземплярів Amphistiumє як «ліві», і «праві» особини. Те саме спостерігається у псеттода, проте у більш просунутих камбалоподібних такі варіації вкрай рідкісні: кожен вид зазвичай представлений або тільки «лівими», або тільки «правими» рибами. Це приклад жорсткої зарегульованості онтогенезу. На початку еволюційного розвитку онтогенезу діставалося більше свободи у випадкових варіаціях, але надалі онтогенез стабілізувався і для випадковості не залишилося місця (докладніше про цю загальну закономірність еволюції онтогенезу ми поговоримо в розділі 8).

Викопні риби, описані Фрідманом, спростовують твердження про неможливість та нежиттєздатність перехідних форм між камбалами та нормальними рибами із симетричним черепом. Однак хотілося б ще й зрозуміти, як же таки давні камбалоподібні використовували своє нижнє око, яке мало, за ідеєю, дивитися прямо в пісок. Фрідман зазначає, що підказку можна знайти у поведінці деяких сучасних камбалоподібних, які час від часу піднімають своє тіло над поверхнею дна, спираючись на промені спинного та анального плавців. Heteronectesі Amphistiumтеж могли «віджиматися» таким чином, оскільки спинний та анальний плавці у них були дуже потужними. Піднімаючи голову над піском, ці риби своїм зміщеним нижнім оком оглядали поверхню дна перед собою у пошуках видобутку.

Heteronectesі Amphistiumбули прямими предками сучасних камбалообразных. Вони родичі цих предків, точніше - нащадки тих риб, що малозмінилися, що дали початок усім камбалоподібним, сучасним і вимерлим. Втім, те саме можна сказати про більшість копалин перехідних форм. Імовірність знайти в палеонтологічному літописі чийогось прямого предка дуже мала, а навіть якщо його й знайдуть, то ще спробуй доведи, що це сам предок, а не його троюрідний племінник. Тому «за умовчанням» серед біологів прийнято такої можливості взагалі не розглядати. У результаті будь-яка перехідна форма автоматично інтерпретується як «бічна гілочка», а не «дільниця стовбура». Але якщо гілочка відходить від стовбура недалеко, як у цьому випадку, називати її «перехідною формою» цілком коректно.

Перші камбалоподібні з'явилися в палеоцені (65655800000 років тому) і швидко розділилися на безліч еволюційних ліній. В еоцені, коли жили Heteronectesі Amphistium, вже існували більш просунуті камбалоподібні з очима на одному боці голови. Отже, дивовижні риби, описані Фрідманом, вже у еоцені були «живими копалинами», т. е. нащадками загального предка групи, що мало змінилися. Якби еволюціоніст скористався машиною часу і відправився в еоцен, він із задоволенням спостерігав би цілу низку перехідних форм: тут і протокамбали з очима на різних сторонах голови, тут і псеттоди з оком на маківці, тут і просунуті камбали з очима на одному боці.

Що це за такий тип?

На початку XX століття палеонтологи ще могли припускати, що життя на Землі почалося в кембрійському періоді (542-488 млн років тому). Це було з тим, перші копалини фауни раптово, ніби з нізвідки, виявлялися у низах кембрійських верств. Кембрійські тварини являли погляду біолога вже готові морфологічні типи. Якщо це були членистоногі, то вже з витонченими суглобовими ніжками, сегментованим панциром і фасетчастими очима – готові, справжні членистоногі. Якщо молюски – то молюски готові, з характерними раковинками, якщо брахіоподи – то теж готові, з раковинками, з відбитками ловчих рук та мускулатури, з прикріпними ніжками.

І Дарвін, і його послідовники розуміли, що таким просунутим створінням мав передувати довгий попередній етап розвитку. Але де він? Під кембрійськими верствами лежали верстви протерозою, у яких теретично і мали зберегтися залишки давнішого і примітивного життя. Але там, у протерозойських прошарках, ніхто нічого цікавого не знаходив. Тому загадка кембрійського вибуху – так називали раптову появу різноманітних тварин у нижніх кембрійських шарах – довго здавалася нерозв'язною.

Упродовж ХХ століття рішення з'явилося. "Загублений світ Дарвіна", фауни докембрійських відкладень, почали поступово виявлятися. Найвідоміша з них отримала в Росії назву вендської, в інших частинах світу її найчастіше називають едіакарською. Виявилося, що в пізньому докембрії вже існували різноманітні м'якотілі багатоклітинні організми. Поховання багатоклітинних докембрійського віку знайдено в Китаї, Австралії, Канаді, Європі та Росії (на Білому морі). Так що кембрію довелося задовольнятися скромнішою роллю: з «початку почав» він перетворився на «один із етапів».

І все-таки кембрійський період був революційним часом становлення найважливіших груп тварин. Революцією було придбання твердого скелета відразу багатьма групами організмів, як багатоклітинними, так і одноклітинними, і тому вони вдосталь зберігалися в викопному літописі. У кембрійський час фіксується поява всіх відомих типів тваринного царства (членистоногі, молюски, брахіоподи, хордові, голкошкірі і т. д.) та ще багатьох істот, яких не вдається віднести до жодного з них. Ці останні мають змішану морфологію. У них є ознаки різних типів і класів: молюсків і кільчастих черв'яків, членистоногих і головохоботних черв'яків, хордових, напівхордових та голкошкірих, ракоподібних та хеліцерових. А є й такі, будова яких взагалі не підказує про можливу спорідненість. Таких називають «проблематиками», не вказуючи на таксономічний тип.

У докембрійські часи проблематиків і тварин зі змішаною морфологією було ще більше, а про деякі з них вчені навіть сперечаються, чи це тварина чи лишайник. І справа тут не в тому, що залишки рідкісні або погано збереглися або вчені не докладають зусиль, щоб розібратися з ними. Ні, це об'єктивна проблема, яку еволюція ставить перед біологами. Адже в початкові періоди еволюції багатоклітинних, перш ніж стабілізувалися ознаки основних філогенетичних гілок тваринного царства, існували спільні предки цих гілок. І вони, природно, мали змішаний набір ознак різних філогенетичних ліній. Через це їх неможливо впевнено співвіднести з жодною з них і укласти в прокрустове ложе сучасної систематики. Різні дослідники по-різному трактують ці форми, то виділяючи в окремі типи, то відносячи до відомих типів як «стволових» (предкових) груп, то зближуючи із загальними предками кількох відомих типів. Саме ці істоти без певної таксономічної прописки дають найкраще уявлення про перехідні форми. Тих, що відзначають шлях від предкових видів з широким діапазоном мінливості до таксонів або груп видів, що взяли за основу свого плану будови лише частину можливостей.

Природа, спочатку ніби посміявшись з морфологів і таксономістів і змусивши їх страждати від невизначеності, сама запропонувала підказку. Підказка постала у вигляді серії таборів- місцезнаходження копалин з унікальною безпекою. У таборах копалини зберігають дрібні деталі будови, і не тільки твердих частин, але і м'яких. Це відбитки покривів, мускулатури, органів травлення, кровоносної та видільної систем - всього того, що так цінно для анатома і дозволяє реконструювати вимерлий організм, визначити його місце в системі тваринного світу. Лагерштети, хоч як це дивно, особливо характерні саме для кембрійських і ордовицьких верств, коли відбувалося становлення сучасних типів і класів і коли жили всі ці дивовижні проміжні форми. Більшість встановлених ранніх перехідних форм відомі саме із таборів.

Халкієрія

Халкієрія ( Halkieria) - тварина 5-6 см завдовжки, що зустрічається у відкладах раннього та середнього кембрію (500-540 млн років тому), поєднує ознаки цілих трьох типів - кільчастих черв'яків, молюсків та брахіопод. Не дивно, що халкієрію відносили поперемінно до різних таксономічних типів. Історія її відкриття та реконструювання дуже повчальна.

Ім'я халкієрія спочатку було дано гіпотетичному копалині, від якого знайшлися лише плоскі шипи. Вважалося, що сама тварина була втиснута у вузьку щілину шипа і мала якось утримуватися на субстраті в обтічному його потоці води. Ця реконструкція була не надто переконлива, тому врешті-решт вирішили, що шип - це не цілий скелет тварини, а лише частина. Шипи халкієрії зазвичай знаходили разом з плоскими лусочками, причому ті й інші мали подібний орнамент. Підрахувавши співвідношення лусочок і шипів, тварина стали зображати у вигляді хробака, суцільно покритого лусками та шипами. Це було все ж таки краще, ніж незрозумілий монстр, що живе в струменях води.

Але ось в одному з таборів Гренландії (місце називається Сіріус-Пассет) виявили відбиток цілої тварини, у якої - про жах! - Були шипи халкієрії. І ось вона, справжня халкієрія, - багатосегментний черв'як, трохи схожий на черевоного молюска - слимака, покритий рядами лусок кількох типів, а спереду і ззаду прилаштували ще щитки, що нагадують раковинки брахіопод. Таку химеру, звичайно, ніякий найсміливіший зоолог не міг собі уявити. Зате тепер ми знаємо, як міг виглядати загальний предок молюсків, брахиопод і кільчастих черв'яків.

Перед вами – спрощене дерево типів тваринного царства. На ньому показано становище найважливіших копалин форм, що проливають світло на походження та споріднені зв'язки сучасних типів.

Кембрійська та вендська (едіакарська) частина дерева рясніє тупиковими гілочками - вимерлими формами, близькими до предків одного або декількох типів сучасних тварин. Є гілочки, що відходять немає від сильних стовбурів сучасних типів, як від пунктирних, базальних елементів дерева. Таких найбільше у венді та на початку кембрію.

Більшість середньокембрійських перехідних форм відомі з лагерштету, який називається сланці Берджес ( Burgess Shale). Відкритий на південному заході Канади Чарлзом Уолкоттом в 1909 році, це найстаріший, найвідоміший і найдослідженіший табір у світі.

Ось одна з характерних перехідних форм, знайдених у цьому положенні. Ця істота, як і халкієрія, поєднує в собі ознаки кільчастих черв'яків, брахіопод та молюсків. Його описали Саймон Конвей Морріс, палеонтолог з Великобританії, уважний, скрупульозний і сміливий морфолог, і Жан-Бернар Карон, фахівець із Канади, який створив віртуальний музей зі сланців Берджес ( Conway Morris, Caron, 2007).

Химерне створення довжиною 6-10 мм отримало назву Orthrozanclus reburrus. М'яке тіло тварини було вкрите зверху і з боків твердими, але не мінералізованими склеритами - етинками і шипами різноманітної форми і довжини, що розташовувалися кілька рядів. Крім того, передній кінець тіла був прикритий невеликою раковиною. Тварина вела донний спосіб життя і повзало на черевному боці подібно до слимака. Шипи та щетинки виконували захисну та, можливо, сенсорну функцію. Призначення мушлі неясно. Можливо, вона була опорою для м'язів ротового апарату.

Проблематичний Orthrozanclus reburrusнесе ознаки двох інших проблематичних кембрійських груп - халкієріїд (див. вище) і віваксіїд, які різними дослідниками трактуються як примітивні молюски, то як кільчасті черв'яки, то як брахіоподи. За сучасними уявленнями, що підкріплюються порівнянням ДНК, ці три типи є спорідненими і об'єднуються в надтип Lophotrochozoa. Їх найважливіша загальна ознака – наявність особливої ​​плаваючої личинки, тріхофори. До цього ж надтипу належать мшанки, ехіуриди, немертини та деякі інші групи.

Шипи та щетинки у Orthrozanclusмайже такі ж, як у віваксід, а раковинка - як у халкієріїд. Незважаючи на деякі суттєві відмінності (наприклад, у халкієрії, на відміну від Orthrozanclus, крім передньої раковинки є ще й задня, а склерити мінералізовані), автори вважають, що їх знахідка доводить близьку спорідненість і єдине походження халкієріїд, віваксіїд і Orthrozanclus. Всі ці форми вони пропонують об'єднати в єдину групу "халваксіїд".

Положення халваксіїд на еволюційному дереві надтипу Lophotrochozoaдоки може бути визначено однозначно. Розглядаються два можливі варіанти: або ця група близька до предків молюсків, або вона ближча до загальних предків кільчастих черв'яків і брахіопод. Втім, за великим рахунком, різниця між цими гіпотезами невелика, оскільки спільні предки молюсків, брахіопод та кільчастих хробаків самі були дуже близькі один до одного. Так що немає нічого дивного, що знайшлися вимерлі тварини з ознаками всіх трьох типів: навпаки, це яскравий приклад здійсненого передбачення еволюційної теорії.

«Мікро» чи «макро»?

Ми впритул підійшли до питання, чому біологам стало нецікаво доводити, що перехідні форми справді існують. І справа не тільки в тому, що вони існують у передбачуваній множині та порядку, а й у тому, що інтерес до них змістився тепер в іншу площину. Сьогодні нас цікавить перш за все, яквідбувалися великі зміни і виникали адаптації до абсолютно нових умов - наприклад, при освоєнні суші та прісних вод першими безхребетними, а потім і хребетними, при освоєнні повітряного середовища комахами та птахами, повернення ссавців до океану. Чи можна простежити становлення великих груп з копалин? Чи дають скам'янілості уявлення про маршрути еволюційної творчості?

Якщо йдеться про звичайне видоутворення, неважко уявити ті дрібні кроки, якими століття за століттям йшла еволюція і вдосконалювалися адаптації. У разі виходу на сушу або винаходу польоту такі кроки уявити складніше. Щоб виживати на суші тваринам довелося повністю перебудуватися: змусити плавальний міхур дихати, змусити серце гнати кров від міхура прямо до голови, змусити тіло спиратися на ноги, а ці ноги змусити переступати, нирки – берегти воду, вуха та очі – чути та бачити у повітряній середовище. І все це відбувалося поступово, і кожна проміжна ланка була адаптована до свого середовища, без планування і перспективного погляду в майбутнє... так, уявити такий маршрут крок за кроком на перший погляд непросто.

Але в міру розвитку біології (включаючи експериментальне вивчення еволюції та спостереження за випадками швидкої адаптивної радіації в природі) ставало все ясніше, що макроеволюція - це низка тих самих мікроподій, тільки довша (див. розділ 2). Це сумарний результат множини послідовних мікроеволюційних перетворень. Щоб остаточно довести цей висновок, важливо вивчати викопні перехідні форми, що свідчать про можливість поступових перебудов, у тому числі крок за кроком складається революційне зміна організму. Саме такі перехідні форми зараз об'єктом пильної уваги палеонтологів.

Чим ретельніше вивчається еволюційний ряд, то ясніше стає поступовий перебіг змін. Адже якщо у дослідника є лише початкова і кінцева ланки ланцюга, то прірва між ними здається величезною, непереборною. І тоді перед колосальністю завдання вигадують спеціальний термін «макро-» і намагаються винайти особливий макромеханізм для подолання прірви. Але якщо краще пошукати і пильніше придивитися, то від початкового до кінцевого варіанта починає проглядатися шлях із послідовних «мікро»-кроків. І тут головною підмогою, звичайно, стали нові чудові знахідки палеонтологів. Багато найважливіших знахідок, що заповнили ілюзорні прірви, - це знахідки в таборах. І не лише кембрійських, а й мезозойських, сформованих не лише морськими опадами, а й прісноводними.

Зрозуміло, розбираючись із макромасштабом, не можна спиратися на прямі спостереження. Ми можемо, як це показано в розділах 5 і 6, спостерігати появу нових видів, але не нових сімейств та загонів – тих рівнів класифікації, які, як правило, маркують вихід у нову адаптивну зону. Ви запитаєте чому – і правильно зробите. Це закономірне питання. А відповідь на нього дуже проста: не можемо за визначенням. Справа зовсім не в тому, що носії нової ознаки, порівнянної з тими, якими встановлюють великі таксони (родини, класи і т. д.), не можуть з'явитися на наших очах. Це якраз будь ласка. Але ми ніколи не визнаємо такої форми представником нового великого таксона. Біологи не будуть виділяти в особливий таксон істота, що з'явилася щойно на наших очах, як би сильно вона не відрізнялася від своїх предків. Одна з причин у тому, що невідомі перспективи нової форми та її новонабутої ознаки. Невідомо, чи зможе на базі цього нововведення з'явитися серія різних за морфологією та екологією видів. А може, нововведення безперспективне, його носії незабаром вимруть, і тоді їх потрібно класифікувати не як родоначальників великого таксона, а як виродків. Подобається нам це чи ні, але великі таксономічні ранги біологи привласнюють групі лише в ретроспективі, коли група вже «набрала силу», накопичила запас мінливості, розділилася на пологи та види, продемонструвала свої відмінні від інших груп еволюційно-екологічні можливості – одним словом, довела всією своєю історією, що заслуговує на високий ранг. Навіть якщо в результаті макромутаціївиникне незвичайна форма зі зміненим планом будови, знадобляться мільйони років, щоб з'ясувати, чи можна цю форму вважати родоначальником нового великого таксона або це був просто виродок, приречений на вимирання, - аберантний представник батьківського таксона, від якого так і не сталося нічого вартого уваги.

Хорошою ілюстрацією може бути поява нового загону мшанок Fenestellida.Ці мшанки відрізняються від інших форм колоній та високою спеціалізацією зооїдів. Перший рід цих мшанок з'явився у силурі. І протягом наступних 25 млн років кілька видів мшанок з характерною фенестеллідною морфологією існували одночасно зі своїми прабатьками, скромно задовольняючись акваторією морів, що омивають Лаврентію (майбутня Північна Америка). Тільки на початку кам'яновугільного періоду ці кілька видів породили цілий букет перспективних форм, що розселилися по всьому світу. На базі «запропонованої» першим силурійським родом морфології вони породили безліч пологів та сімейств, що склали загін Fenestellida. Якби палеонтологи почали працювати з силурійськими видами, то вони, не знаючи подальшої історії, приєднали б поодинокі види з незвичайною фенестеллідною ознакою до предкового загону, виділивши в окремий рід, але не більше. Але як тільки до них до рук потрапляє все подальше розмаїття, то відразу з'являється новий загін. То хто ж виник у силурі і існував без змін цілих два періоди – новий рід чи загін? Це питання, яке потребує формального рішення та перспективного погляду. Будь-яка нова, відхиляється може стати прабатьком великого таксона, а може безславно вимерти.

Так чи інакше, початок великого таксона - це вигляд, що завжди ухиляється від предкової морфології, який отримав якусь перевагу, що відкрило перед його нащадками нові можливості. Це перший макроеволюційний крок.

Вперед, у повітряний космос

Розглянемо, як із риб вийшли чотирилапі тварини, які стали завойовниками суші: як риби вирушили до наземного космосу. Ця подія датується кінцем девонського періоду, 385–360 млн. років тому. Перші чотирилапі були не першими істотами, що залишили водне середовище: на суші в кінці ордовика вже оселилися рослини, мабуть, ще в кембрії в ґрунтах з'явилася багата фауна безхребетних, а ще раніше мешканцями суші стали бактерії та гриби. Так що риби, пожертвувавши гармонією зі своїм звичним водним середовищем і перетворившись на повільних, неповоротких чотирилапих, прийшли в населений та гостинний світ. Якщо у воді їх чатували хижаки, а за їжу доводилося конкурувати з багатьма голодними їдками, то на суші великих хижаків не було і приваблювало безліч доступної їжі. Тому ризикований та важкий вихід на сушу був вигідним підприємством. Це була гігантська незайнята екологічна ніша. І еволюція поспішила заповнити її, щойно з'явилася можливість.

Можливість, мабуть, забезпечили умови девонського періоду. Палеоекологічна інтерпретація місцезнаходження з девонськими перехідними формами малює нам дрібні, слабопроточні прісні водоймища субтропічного або тропічного пояса. Передбачається знижений вміст кисню в атмосфері та у воді. Можливо, через сильні періодичні обмелення пізньодевонським лопастеперим рибам довелося пристосовуватися до життя в умовах, де вода більше не служить опорою для тіла, тому що занадто дрібно, де доводиться дихати без допомоги зябер атмосферним повітрям.

Ці водоймища облюбували різні риби - і їх було багато, включаючи великих та дрібних хижаків. Невипадково в девонських морях 17 % пологів риб придбали панцир - мирні жителі обзаводилися засобами захисту. Це був час розквіту риб - крім безщелепних, які з'явилися пізніше ордовика, в девонських морях плавали хрящові і кісткові риби, що розділилися ще силуре. А кісткові риби в девоні вже були представлені двома групами - променеперими і лопастеперими. Ці групи різняться, крім іншого, будовою плавників: у лопастеперих плавець сидить на м'ясистому підставі, скелет якого складають подовжені кістки, плавникова лопата підтримується серією симетричних кісткових пластин. У променеперих плавникові лопаті асиметричні, а кістки основи плавця укорочені.

Саме одна з груп лопастеперих з потужними грудними та черевними плавниками, що нагадують лапи – рипідистії, – дала початок наземним хребетним. До лопастеперих відносяться сучасні кістепері (латимерія) та двоякодихаючі (рогозуб, протоптер, лускатник). Генетичний аналіз показав, що з сучасних риб найближчими родичами тетрапод є дводихання.

Еволюційні зміни, що відбувалися з рипідистії - предками перших тетрапод (земноводних), були поступовими. З пізньодевонських відкладень відомо більше десятка представників, що поєднували ознаки земноводних та риб. Вони вибудовуються в відносно стрункий ряд копалин: еустеноптерон ( Eusthenopteron), пандеріхт ( Panderichthys), тиктаалік ( Tiktaalik), елпістостега ( Elpistostega), лівоніана ( Livoniana), ельгінерпетон ( Elginerpeton), вентастега ( Ventastega), метаксигнат ( Metaxygnathus), акантостега ( Acanthostega), їхтіостегу ( Іхтиостега), тулерпетон ( Tulerpeton) та грирерпетон ( Greererpeton). У цьому ряду поступово зменшуються риб'ячі і накопичуються тетраподні риси, але різні системи органів здійснюють цей перехід не одночасно, якісь приходять до тетраподного стану швидше, якісь повільніше. Слідом за знаменитим шведським палеозоологом Еріком Ярвіком цих створінь часто називають «чотириногими рибами».

Основне, що потрібно змінити, щоб отримати право називатися «справжніми чотирилапими», - це кінцівки. Втім, чотирилапість і ходіння як таке теж виникли задовго до самих чотирилапих. Спритно ходити дном на чотирьох плавцях, піднімаючи тіло над ґрунтом, уміли багато лопастеперих риб. Отже, преадаптації для ходіння були ще на «риб'ячій» стадії. Але, щоб ходити ефективно по суші, де тіло важить набагато більше, бажано все ж таки мати спеціалізовану кінцівку. Потрібно було сформувати рухливий суглоб лапи та відкріпити пояс передніх кінцівок від черепа. Адже у риб пояс грудних плавців жорстко кріпиться до задньовискової кістки черепа, а це обмежує рухи і голови, і плавців.

Але якщо придивитися уважніше, то виявиться, що кінцівки (плавники) девонських лопастеперих риб не так сильно відрізнялися за своїм планом будови від лап примітивних тетрапод. Хоча кінцівки збереглися в усіх викопних перехідних форм, ми докладно знаємо, що як змінювалося. Вже у еустеноптерону в передньому плавнику була кістка, що відповідає плечовій кістці тетрапод, і дві кістки, відповідні ліктьової та променевої кісток. Будова «дистальних елементів», що відповідають майбутньому китицю тетрапод, у еустеноптерону та пандеріхту ще залишалася відносно невпорядкованою.

Далі у цьому ряду помістився тиктаалік, виявлений у 2006 році американськими палеонтологами Едвардом Дешлером, Нілом Шубіним та Фаришем Дженкінсом на острові Елсмір (арктична Канада). «Тіктаалік» мовою ескімосів означає «велика прісноводна риба, що живе на мілководді». І справді, тиктаалік - це плоска, вкрита великою лускою риба з крокодилячою головою, на якій зверху сидять очі, попереду дві ніздрі та велика зубаста паща. У цієї риби, як і в інших представників цікавого для нас ряду перехідних форм, частина рис подібна до лопастеперих, а інші ознаки зближують її з чотирилапими. Риб'ячі ознаки - це луска, плавникові промені, майже такі ж, як у кістеперих, складна нижня щелепа та піднебінні кістки. Тетраподні ознаки - укорочений череп, відокремлена від пояса передніх кінцівок і тому відносно мобільна голова, наявність ліктьового та плечового суглобів ( Daeschler et al., 2006).

Порівняно з пандерихтом у тиктааліка скелет передніх кінцівок набув трохи більш оформленого вигляду, тож стає вже більш-менш зрозуміло, звідки взялися у нащадків тиктааліка кісточки п'ясті та пальців. Тиктаалік і пандеріхт вже могли згинати свій передній чи то плавець, чи то лапу в суглобі, який у їхніх нащадків назвуть ліктьовим.

А ще тиктаалік випробував одне невелике, але важливе нововведення - він майже позбувся зябрової кришки, яка ще була у пандеріхта (до функцій зябрової кришки ми ще повернемося).

Разом із зябрової кришкою загубився і жорсткий зв'язок між поясом передніх кінцівок та черепом. Голова звільнилася від передніх кінцівок (чи кінцівки від голови). Те й інше стало рухливішим. Тепер можна було починати вчитися нормально ходити. У тиктааліка ребра сплюснулися, з'єднання хребців окостеніли. За рахунок цього він став гірше згинатися, проте тіло набуло стійкості, що дуже важливо для ходячого, а не плаваючого способу життя.

Втрата зябрової кришки виявилася надзвичайно корисною надалі. Зчленування залишків зябрової кришки з головою начебто стало рудиментарним доважком для наземної істоти, що дихає легкими. Але воно не зникло зовсім, а почало повільну і вкрай важливу для всіх наземних чотирилапих подорож усередину черепа, перетворюючись потихеньку на крихітні слухові кісточки. Насправді слухові кісточки почали формуватися ще до втрати зябрової кришки. Як було показано Пером Альбергом і Мартіном Бразо з Уппсали, пандеріхт, а не тиктаалік першим пристосував під примітивне стремінце (слухову кісточку) одну з кісток зчленування зябрового апарату з черепом (гіомандибулу). Ця кістка була в нього тонкою, витонченою, вона прилягала до дихального отвору (першої зябрової щілини), яке розширилося у пандеріхта. У риб цей отвір називається бризгальцем, воно є у ембріонів тетрапод, але в ході розвитку ембріона стає порожниною середнього вуха та євстахієвою трубою. Пандеріхт дихав повітрям, насосний апарат зябрової кришки (див. нижче) послабився, і частини його переорієнтувалися виконання іншої функції - сприйняття звуку. Від риб, близьких до пандеріхту, стремечко успадкували всі тетраподи, включаючи нас ( Brazeau, Ahlberg, 2006).

У вентастеги, яка за будовою черепа займає проміжне положення між тиктааліком і акантостегою, від кінцівок, на жаль, майже нічого не збереглося. Широка форма рила, будова черепної коробки зближують вентастегу з акантостегою, а форма і пропорції покривних кісток черепа - з тиктааліком.

Широка щелепа вентастеги була усаджена дрібними гострими зубами. На довгому тілі - близько метра-півтора в довжину - було дві пари коротеньких кінцівок з пальцями (скільки пальців - невідомо) і хвіст з плавцем, який підтримували плавникові промені довжиною близько 7 см. Вентастега жила в солонуватоводних дрібних прибережжях і, маючи значні полювала на риб. Як і у пандеріхта з тиктааліком, у вентастеги частина колишнього зчленування зябрового апарату з черепом була перетворена на слухову кісточку - стремечко. Куди відносити вентастегу - ще до риб або вже до тетраподів, тобто найдавніших амфібій, - питання формальне, але якщо у неї дійсно були пальці, то, мабуть, другий варіант кращий.

Наступні в ряду - акантостеги та іхтіостеги, яких прийнято вважати вже «справжніми» тетраподами. Їх кінцівки є ще один невеликий крок у бік диференціації дистальних частин скелета (стопи і кисті). У них остаточно оформилися три великі кістки кінцівки (у передній лапі це плече, ліктьова та променева кістки), тоді як численні кісточки кисті поки що були дрібними та мінливими. Але в акантостеги вже точно були справжні пальці, а плавникових променів, які ще зберігалися у тиктааліку, вона не мала. При цьому кількість пальців біля акантостеги варіювала від п'яти до восьми: ознака ще не «стабілізувалася». Мінливий він і в іхтіостеги. Більше стабільне число пальців характерне для тулерпетону (шість пальців); також у нього були вже зовсім «тетраподні» ліктьова, променева та п'ясткові кісточки. У грирерпетона кількість пальців стабілізувалася – тепер їх буде п'ять.

Крім кінцівок вихід на сушу зажадав глибокого перетворення дихальної та кровоносної системи. Знову ж таки здається, що перехід від дихання водою до дихання повітрям неможливий дрібними поліпшеннями конструкції - потрібне якесь масштабне перетворення відразу обох систем. Але це, як з'ясовується, негаразд. Подібно до поступового перетворення кінцівок так само поступово відбувався і перехід від зябрового дихання до легеневого. І це можна побачити на тому ж ряду копалин чотирилапих риб.

Отже, потрібно сформувати легені та, відповідно, два кола кровообігу та трикамерне серце. Така будова кровоносної та дихальної систем, судячи з палеонтологічних даних, була мало не у всіх девонських лопастеперих риб. Збереглося воно і у сучасних подвійних риб. Як орган повітряного дихання лопастепері стали використовувати особливе вп'ячування передньої частини стравоходу. Риба заковтує повітря, яке вирушає в цей міхур, обплетений кровоносними судинами, - це найпростіша легеня.

У подвійних міхур виконує дві функції: примітивного легкого і примітивного гідростатичного органу. У більшості (але не у всіх) кісткових риб роздмухування стравоходу спеціалізувалося для виконання другої функції і перетворилося на «справжній» плавальний міхур. Але у девонських риб цей виріст стравоходу поєднував функції легені та регулятора плавучості.

У девонських водоймах набуття додаткового органу дихання було більш ніж виправдане: вміст кисню в атмосфері було знижено, а частка вуглекислого газу, навпаки, підвищена порівняно з сучасністю. Тому у воді, особливо у стоячій, рибам було важко дихати одними зябрами. І вони набули додаткового органу для дихання атмосферним повітрям. Так що для виходу на сушу вже велася «підготовка» поволі -легкі для дихання повітрям і модифікована система кровообігу, що додається до них, вже були припасовані у девонських лопастеперих риб. Зрозуміло, відбір підтримував їх як адаптації для життя у бідній киснем воді. Про те, для чого вони потім стануть у нагоді, ні риби, ні відбір знати не знали.

Поява дихального міхура -примітивної легені - створила передумови для ще одного нововведення: ефективного повітряного насоса. У кісткових риб воду через зябра жене зяброва кришка: риба закриває рот і піднімає середню частину кришки, збільшуючи обсяг зябрової порожнини (її м'яка облямівка щільно притиснута до тіла). Відповідно, тиск у зябрової порожнини зменшується і, коли риба відкриває рот, туди спрямовується вода. Потім риба закриває рот, зяброва кришка опускається, облямівка відходить від краю і вода витікає назовні, омиваючи зябра.

Все це можливо в щільному водному середовищі, коли потрібно забезпечити наскрізний струм води через зябра. У розрідженому повітряному середовищі такий насос буде вкрай неефективним, адже, крім різної щільності середовища, у дихального насоса та завдання інші. Потрібно не гнати повітря наскрізним потоком, а вентилювати сліпий повітряний мішок. Але це завдання перші тетраподи (земноводні) до ладу так і не вирішили. Це вдалося лише рептиліям. А у земноводних принцип нагнітання повітря в легені приблизно той же, що й у риб, що дихають повітрям. Вони використовують перетворений апарат зябрових дуг для розширення глоткової порожнини і, відповідно, для вдиху. Відпрацьоване повітря з легенів видихається за рахунок скорочення мускулатури легень (а у подвійних риб він виходить за рахунок вищого тиску у воді в порівнянні з повітряною поверхнею над водою, куди риба виставляє голову для вдиху-видиху).

Особливості зябрового апарату, пристосованого для вдиху-видиху за рахунок руху глотки, а не зябрової порожнини, добре відображаються в скелеті і сучасних, і викопних девонських лопастеперих. Для ефективнішого виведення вуглекислого газу з організму лопастепері використовують зябра, а земноводні, що втратили зябра, використовують шкіру («шкірне дихання»). Це створює масу обмежень, через які земноводні так і не змогли далеко уникнути води.

Але в повітряному середовищі зяброва кришка все одно не працювала як повітряний насос, тому від неї довелося відмовитися, і це відкрило наземним мешканцям додаткові можливості - кісточки зябрової кришки пішли всередину черепа. І почали формувати середнє вухо. Зяброва кришка частково редукувався у тиктааліка. Це означає, що той спосіб дихання, яким продовжували користуватися інші риби, став йому не потрібен. Тиктаалік дихав переважно повітрям за допомогою легень і, можливо, шкірою.

Раз у тиктааліка редукувалась зяброва кришка, це означає, що йому довелося навчитися ковтати без використання всмоктуючого зябрового насоса - риби втягують частинки їжі зі струмом води. Тиктаалік ковтав лише за рахунок руху глотки та голови. У акантостеги, спадкоємиці тиктааліка, ще зберігалися внутрішні зябра, а в ихтиостеги вони вже редукувалися (зовнішні зябра у личинок амфібій зберігаються і сьогодні). Отже, послідовники тиктааліку теж ковтали за рахунок рухів голови та щелеп. Надалі в міру редукції залишків зябрового апарату у давніх амфібій відбувався поступовий розвиток шийного відділу.

Таким чином, у будові дихальної та кровоносної систем при переході від риб до тетрапод не було різких стрибків, а більшість важливих змін відбулося ще на «риб'ячому» етапі. Кожне нововведення у диханні та кровообігу не створювалося на порожньому місці, а лише покращувало необхідні функції на основі розвитку наявних пристроїв.

Ми розглянули ряд перехідних форм, що зв'язують лопастеперих риб з примітивними чотирилапими. Цілком незрозуміло, де в цьому ряду знаходиться великий «макроперехід». Придбання виростів стравоходу, в які можна набирати повітря? Ні, це просто адаптація риб до водойм, що погано аеруються. Аналогічні органи повітряного дихання (наприклад, як модифікацій ротової порожнини) виникали й у пізніші часи в різних риб, що опинилися у подібних умовах. Придбання кісток поясів кінцівок у еустеноптерону? Чи це теж була чисто «риб'яча» адаптація до більшої рухливості плавників. Може, призначити цей рубіж щодо придбання рухомого суглоба у лап, тобто десь між еустеноптероном та тиктааліком? Але ж це просто адаптація риб до повзання по дну дрібних калюж і переповзання з однієї пересохлої водойми в іншу, що розвивалася до того ж довго і поступово. Ще є варіант - привласнити «макро»-титул тиктааліку, у якого передні кінцівки відокремилися від черепа і стали вільними лапками... хоча і це лише покращений варіант адаптації для пересування по дну на мілководді. Втрата плавникових променів та придбання пальців? За великого бажання можна, звичайно, оголосити цю невелику модифікацію дистальних ділянок кінцівок тим самим епохальним «перетворенням риби на амфібію». Справді, саме тут безперервного низки перехідних форм фахівці проводять формальну грань між рипидистиями і тетраподами. Але чи не краще чесно визнати, що палеонтологічні дані показують просто довгу низку поступових маленьких змін, кожна з яких сама по собі ніяк не тягне на «макроподію»?

Всюди в цьому ряду ми бачимо послідовні адаптації, які служили власникам вірою і правдою в конкретних умовах. Жодна з них окремо не заслуговує на статус «макрозміни». Зрівнянні за масштабом еволюційні перетворення відбуваються і в сучасній природі навколо нас, і в лабораторних експериментах, і в повсякденній роботі селекціонерів. І вже звичайно, якби перші тетраподи вимерли, так і не давши початок великій і різноманітній групі тварин, розумні восьминоги ні за що не виділили б їхтіостегу, акантостегу та їх рідню в особливий клас - вважали б їх найбільше окремим тупиковим сімейством лопастеперих. І мали б рацію.

Нестрункими рядами – у сухопутне майбутнє

Завершуючи розмову про перехідні форми між рибами і тетраподами, потрібно уточнити, що, маючи знахідки в один ряд, ми, звичайно, сильно спрощуємо реальність. У палеонтології це типова ситуація: поки перехідних форм знайдено мало, їх зручно розкладати в ряд, але чим більше знахідок, тим кущі стає еволюційна схема. Взагалі еволюція частіше схожа на кущ, ніж на ниточку, і численні паралелізми - її типова риса (про паралельну еволюцію та її генетичні основи ми говорили в розділі 4).

На перший погляд, послідовні зміни від риб до чотирилапих добре співвідносяться з порядком положення перехідних форм у часовому ряду: раніше за всіх жили істоти з переважанням риб'ячих ознак, потім з часом риб'ячі риси губилися, змінюючись тетраподними. Пандеріхти жили 385–383 млн років тому, тиктаалік – 380–375, вентастега – 374–365, акантостега та іхтіостега – 370–365, грирерпетон – 359 млн років тому.

Проте знайдено й інші «чотириногі риби», які порушують цю струнку картину. Наприклад, Metaxygnathus, від якого знайдено лише нижню щелепу. Його вік – 374 млн років. Він повинен би, судячи з геологічного віку, мати морфологію, близьку до тиктааліку, але його морфологічне місце після вентастеги. Очевидно, у Metaxygnathusрозвиток щелепного апарату йшов швидше, ніж в інших форм, що паралельно розвивалися. При цьому інші його органи могли змінюватися повільніше (хоча про це ми можемо поки що тільки ворожити). Неоднакова швидкість еволюції різних систем органів властива для стартового періоду багатьох великомасштабних еволюційних перетворень (вихід риб на сушу, походження членистоногих, птахів, ссавців, квіткових рослин тощо). На цьому етапі можуть співіснувати форми, у яких, наприклад, система дихання вже просунута, а ніг ще немає, а можуть бути і такі, у яких ноги вже цілком ходячи, а легені риби.

Різна швидкість еволюції морфологічних структур у різних лініях створює мозаїку просунутих та примітивних ознак, яку неможливо розкласти в одну акуратну лінійку. Можна бачити лише загальний напрямок змін: як потихеньку вимирають проміжні форми з переважанням риб'ячих чорт, а виживають з переважанням тетраподних.

У пізньому девоні (385-359 млн років тому) існували представники різних ліній риб, що кинулися у своїй пристосувальній гонці до напівводного, напівназемного способу життя. Пізньодевонські скам'янілості допомагають реконструювати загальний напрямок цієї гонки, але не маршрут кожної з ліній. Те, що відомо палеонтологам, - мізерні фрагменти явно багатої фауни - пунктирно промальовує хід різних еволюційних ліній, але з показує зв'язок з-поміж них, їх початку і кінці. Тому не можна стверджувати, що всі вони з'явилися і вимерли в пізньому девоні, адже нам відомі лише деякі зі штрихів пунктиру.

Швидше за все, історія чотирилапих риб почалася не в пізньому, а в середньому девоні (397-385 млн років тому) або навіть раніше. У зв'язку з цим очікується знахідки перехідних форм з риб'ячими ознаками, трохи розведеними ознаками тетрапод, у шарах середнього девону. Про те, що хребетні, можливо, приступили до освоєння суші раніше пізнього девону, свідчать скам'янілі сліди, залишені якимось тваринам, що крокували по суші. Ці сліди знайдено у Польщі у шарі віком 395 млн років. У визначенні віку шару, у якому знайдено ці сліди, ніби немає підстав сумніватися. Шар сформувався у прибережній морській обстановці. Можливо, це була лагуна або рівнина, що заливається. На поверхні шару видно навіть ямки від дощових крапель та тріщини від висихання. Самі сліди різні за розміром та морфологією; є ланцюжки слідів, є й поодинокі відбитки. Найбільший слід - 26 см завширшки; для порівняння, іхтіостега довжиною близько 2,5 м залишала 15-сантиметровий відбиток. У ланцюжку слідів розрізняються відбитки передніх і задніх лап - передні менше від задніх.

Реконструкція кроку цими слідами дозволяє зробити висновок, що тварина рухалося, згинаючи тіло з боку на бік, приблизно як саламандра. Слідів тягання хвоста немає. Отже, вже було сформовано криж і пояс задніх кінцівок, що підняли тіло над землею. Все це ознаки чотирилапого ходіння ( Nied wiedzki et al., 2010). Експерти сперечаються про інтерпретацію цих ознак - деякі риби теж люблять виходити погуляти на повітря і залишають на суші сліди: пригадаємо, наприклад, чудову рибку - мулистого стрибуна, який чудово пристосувався до прогулянок на свіжому повітрі. Але навіть якщо остаточно зникнуть сумніви в тетраподному походженні тих стародавніх слідів, це лише вказуватиме на мозаїчний характер еволюції на ранніх етапах становлення тетрапод. Ми тоді переконаємося, що в одній з ліній рипідистій чотирилапе ходіння удосконалювалося швидше, ніж в інших. Можливо, це шкодило більш збалансованій морфології (див. розділ «Відбір на еволюційну перспективність» у розділі 4).

Сучасні експериментатори: мулистий стрибун і вудильник

Деякі нині існуючі костисті риби вже в кайнозої почали робити нові «спроби» освоїти сушу, часом досить успішні. У цих сучасних риб передумов для виходу на сушу значно менше, ніж у їхніх девонських попередників. Колишні легені у них вже «витрачені» на плавальний міхур, а задні кінцівки (черевні плавці) прийшли в непридатний для перетворення на ноги стан. Проте мулистий стрибун спритно ходить сушею, спираючись на грудні плавці і допомагаючи собі хвостом, і дихає повітрям за допомогою нового, досить «кустарного» і малоефективного органу повітряного дихання, який сформувався у нього в ротовій порожнині. Ці дивовижні риби здатні харчуватися на суші і навіть розмножуються на березі в баштах з глини, на дні яких вони влаштовують калюжку, де розвивається ікра.

Ми не знаємо, чи дадуть мулисті стрибуни початок новій хвилі сухопутної експансії риб. Може, і дадуть, хоча зараз у них на суші забагато конкурентів. У девонських чотириногих риб конкурентів на березі не було, зате їжа (наземні та ґрунтові безхребетні) була вже рясна. Якщо все ж таки від хоробрих мулистих стрибунів станеться нова велика сухопутна група, зоологи майбутнього додадуть їй високий ранг, а на її родоночальників - нинішніх мулистих стрибунів - будуть дивитися вже зовсім іншими очима: не як на екстравагантного аутсайдера, а як на далекоглядного.

Ілисті стрибуни – далеко не єдині риби, які в наші дні тією чи іншою мірою «відтворюють» ту давню макроеволюційну подію – вихід на сушу. Ще один приклад - мілководні вудильники антенарії. Вони не виходять на сушу, проте грудні плавці у них набули разючої схожості з лапами чотирилапих. У них є навіть щось на зразок пальчиків!

Вудильники за допомогою своїх лап повзають дном і тримаються за каміння, щоб їх не бовтало хвилями. Як бачимо, лапи можуть бути корисні і під водою (перші тетраподи теж, швидше за все, більшу частину життя проводили у воді). Хоча лапи вудильників зовні і за своїми рухами дуже схожі на лапи тетрапод, скелет у них інший. Така схожість називають аналогічною, тобто такою, що з'явилася незалежно на різній основі, на противагу гомологічній подібності, яку демонструють споріднені види та пологи.

Динозаври освоюють повітря

Сучасний світ рясніє літаючими істотами - комахи, птахи, кажани; є й інші, які хоч і не справжні літуни, але вже й не зовсім наземні жителі – деревні жаби, білки, шерстокрили, ящірки – «летючі дракони»... Існує навіть аеропланктон – дрібні тварини та бактерії, пристосовані переноситися на великі відстані масами. Людина теж від них не відстає – піднімається у повітря за допомогою технічних засобів. Таким чином, у багатьох груп тварин простежується тенденція освоєння повітряного простору.

Політ вимагає узгоджених та множинних перебудов тіла. Чим вони збалансованіші і глибші, тим майстерніший літун. У цьому розділі ми розберемо, як полетіли птахи, тому що їхня еволюційна історія чудово прояснилася останніми роками завдяки серії блискучих знахідок різних перехідних форм.

Незабаром після публікації «Походження видів» було виявлено перший скелет археоптерикса – знаменитої проміжної форми між рептиліями та птахами. Він був похований у пізньоюрських відкладах Німеччини, вік яких, за останніми даними, трохи менший за 150 млн років. У археоптерикса було розвинене оперення (типова пташина риса), а будовою скелета він мало відрізнявся від дрібних динозаврів-теропод. У нього були пазурі на передніх кінцівках, зуби та довгий хвіст. Характерних «пташиних» особливостей скелета було небагато (гачкоподібні відростки на ребрах, вилочка). Археоптерикс – класичний приклад перехідної форми. Але ця копалина була лише самотнім покажчиком на довгій дорозі, що веде до птахів. Зрозуміло, що з поступовому становленні пташиних рис подібні проміжні форми були набагато різноманітнішими. Але чи збереглися вони? Чи вдасться палеонтологам їх виявити?

Вдалося. Подальші пошуки в юрських і крейдяних верствах відкрили багату фауну примітивних перехідних напівдинозаврів-напівпах. Нижче показана філогенетична схема, що відображає родинні зв'язки більшості відомих на сьогодні перехідних форм, що поєднують ознаки птахів та динозаврів.

У силу правил сучасної систематики кладовищ факт походження птахів від динозаврів (а не від спільних з динозаврами предків) вимагає розглядати птахів як підгрупу динозаврів, а для «власне» динозаврів тепер застосовують громіздкий термін non-avian dinosaurs(Нептахові динозаври).

Початком становлення птахів слід вважати юрську епоху, коли багато хижих динозаврів почали еволюціонувати «в пташиний бік». Представників тієї лінії динозаврів, в якій відбувалося це паралельне оптикування, об'єднують під загальним назвою Paraves. Самі сучасні птахи на схемі представлені чотирма видами - куркою ( Gallus) та гокко ( Crax), качкою ( Anas) та паламедеєю ( Chauna). Вони займають скромне місце на одній з гілочок серед безлічі копалин, формуючи разом з ними велику групу. Avialae, «сестринську» по відношенню до іншої великої скарбниці оперених динозаврів - дейноніхозаврів Дейноніхозаври поділяються на троодонтид та дромеозаврид. Археоптерикс зайняв на схемі цілком логічне місце одного з найпримітивніших представників усієї різноманітної групи мезозойських літунів. Наприкінці крейдяного періоду, 65,5 млн років тому, всі вони вимерли, окрім невеликої групи, яка пережила крейдяну кризу та дала початок сучасним птахам.

Найпримітивнішим представником Paravesна сьогоднішній день вважається епідексиптерикс. Він близький до спільного предка перших динозаврів, що літають. Його знайшли у 2008 році у юрських (від 168 до 152 млн років тому) відкладах Внутрішньої Монголії (Китай). Це тварина розміром із голуба. За оцінкою дослідників, епідексиптерикс важив приблизно 160 г – менше, ніж інші пташеподібні динозаври. Від своїх родичів він відрізнявся насамперед коротким хвостом: у нього всього 16 хвостових хребців, причому останні десять утворюють щось, що нагадує пигостиль примітивних птахів, хоча ці хребці не зливаються в єдине ціле. Довжина хвоста становить 70 % довжини тулуба, тоді як у найближчого родича - епідендрозавра - хвіст був утричі довшим за тулуб.

Назва «епідексиптерикс» (від грец. . epidexi- «показувати» і pteryx- "перо", "крило") динозаврик отримав неспроста. До хвостових хребців прикріплювалися чотири надзвичайно довгі пера з центральним стрижнем і опахалом з борідок, що не гілкуються. Тулуб, включаючи кінцівки, покривали дрібне пір'я без стрижня, схоже на пух інших динозаврів та примітивних птахів. Перів, придатних для польоту, епідексиптерикс не мав, і літати він напевно не міг.

Ці довгі хвостові пір'я служили виключно «для краси», тобто для залучення шлюбного партнера. Самці багатьох сучасних птахів красуються перед самками довгим хвостовим пір'ям, більше ні на що не придатним і тільки заважають літати. Наряд епідексптерикса доводить, що краса шлюбного вбрання була важлива для «пташиної» гілки динозаврів вже на початку їх історії ( Zhang et al., 2008).

Пір'я потрібне для краси, тепла та польоту. Очевидно, спочатку вони виконували дві перші завдання і лише пізніше стали в нагоді для третього. Та й політ починався не відразу: махове пір'я розвивалося поступово. Збільшення несучої поверхні передніх кінцівок підвищувало стабільність динозаврика, що біжить або стрибає. Початкові етапи еволюції махового пір'я, можливо, були пов'язані зі стабілізацією швидкого бігу по нерівній поверхні. При цьому велике пір'я поступово зміщувалося на задній край кінцівки; будова самого пір'я та місць їх кріплення поступово вдосконалювалося.

Оперені примітивні предки птахів започаткували групу дромеозаврид. Ці тварини розпрощалися з поверхнею землі, віддаючи перевагу деревам. Нещодавні дослідження показали, що навіть уславлений велоцирапторне стільки бігав рівнинами, скільки лазив по деревах, і його будова була пристосована саме до цього способу життя. З'ясувалося, що велоцираптори були покриті пір'ям, що має на увазі теплокровність. Turner et al., 2007). Раніше їх вважали (ця версія увічнена фільмом «Парк юрського періоду) швидкісними рівнинними зграйними хижаками, наділеними страшною зброєю – зубастими щелепами та чотирма гігантськими пазурами (по одному на кожній із чотирьох кінцівок). Але виявилося, що пристрій і геометрія кігтів на задніх лапах велоцираптора можна порівняти з кігтями деяких птахів і ссавців, що лазять по деревах. Це порівняння з усією певністю перемістило велоцираптора із землі на дерево. Велоцираптори використовували колосальні пазурі на ногах не лише для того, щоб вбивати товстошкіру жертву. Під час лазіння по стволу вони спиралися на цей кіготь. Він мав бути великим, щоб утримувати на вертикальному стволі досить масивну тварину – ці динозаври важили близько 15 кг.

Швидше за все, велоцираптори мали «пташиний» механізм фіксації кігтів. Коли птах сидить на гілці, її кігті охоплюють гілку і фіксуються в цьому положенні без енергії. Це дозволяє птахові спати сидячи на дереві і при цьому не падати. Опорою для деревного хижака при посадці на стовбурі також служив жорсткий хвіст, складений хребцями, що зрослися, і окостеніли сухожиллями. Пір'я, дерев'яний спосіб життя, та ще й у зграї – ну чим не пташка!

Анхіорніс(Anchiornis huxleyi) належить до іншої частини філогенетичного дерева - до базальних (тобто примітивних, ранніх) троодонтидів. Анхіорніс жив раніше за археоптерикс - 155-151 млн років тому. Коли його знайшли та описали (а це сталося у 2009 році), він одразу посів почесне місце серед найдивовижніших та найнесподіваніших тварин. Це літаюче створення величиною з ворону мало контурне махове пір'я і на передніх, і на задніх кінцівках. Чудові відбитки безпомилково передають будову скелета і пір'я, так що в інтерпретаціях немає сумнівів - на ногах у анхіорнісу було велике пір'я, придатне для польоту.

Це не перший знайдений чотирикрилий динозавр - такі були відомі і раніше, наприклад мікрораптор, Який жив 125 млн років тому. Спочатку багато експертів трактували чотирикрилість як якийсь курйоз, екстравагантний, але незначний поворот еволюції. Paraves.

У 2005 році був описаний ще один динозавр з великим пір'ям на ногах. педопінна(що перекладається як «пероног»), що жила одночасно з археоптериксом або, можливо, трохи раніше. Вона відома лише за залишками оперених задніх кінцівок. Педопенну інтерпретували як базального представника Paraves(На схемі вона не показана)

Судячи з розподілу чотирикрилих форм по еволюційному дереву, чотирикрилість була властива першим представникам усіх трьох гілок. Paraves: троодонтидам, дромеозавридам та Avialae. З цього виходить що сучасні птахи походять від чотирикрилих предків.Між іншим, у примітивних Avialae, включаючи археоптерикса, дійсно були на ногах контурні пір'я, хоча й не такі великі.

На відміну від тих сучасних птахів, які мають більш-менш розвинене оперення на ногах, у мікрораптора, педопені та анхіорнісу контурні пір'я задніх кінцівок розташовувалися впорядковано і утворювали великі плоскі поверхні, які, безсумнівно, впливали на аеродинамічні властивості тварини. Як саме використовувалися ці додаткові площини - для планування, маневрування або, припустимо, гальмування - точно не відомо. Чи чотирикрилі динозаври могли активно махати своїми «задніми крилами» - скелет їхніх задніх кінцівок не пристосований для таких рухів, - але вони могли розвертати ноги таким чином, щоб пір'я допомагало планувати. Чотирьохкрилий політ у будь-якому випадку не надто ефективний.

Анхіорніс, судячи з кістяка, був не дуже гарним літуном (мікрораптор літав краще). Задні кінцівки анхіорнісу, якщо забути про пір'я, більше схожі на ноги професійного бігуна. Але велике пір'я на ногах навряд чи допомагало йому швидко бігати - швидше, навпаки, мали заважати. У сучасних птахів, що швидко бігають, простежується тенденція до втрати оперення на ногах. Можливо, анхіорніс ще не встиг «вирішити», що для нього важливіше - літати чи бігати, і будова задніх ніг є результатом компромісу між різноспрямованими векторами відбору. У ході подальшої еволюції ранніх птахів крила і ноги чіткіше поділили функції: перші для польоту, другі для бігу.

Анхіорніс з багатьох рис скелета схожий на троодонтид, до яких його і віднесли, але деякі ознаки (наприклад, дуже довгі передні кінцівки) зближують його з дромеозавридами і Avialae. В результаті формальні діагнози (списки відмітних ознак) трьох груп Paravesстають більш розпливчастими. Це типова ситуація, неприємна для систематиків, але абсолютно неминуча щодо базальних представників великих таксонів (про це ми говорили під час обговорення кембрійських типів). Зрозуміло, що чим ближче ми підбираємось до спільного предка всіх Paravesтим менш чіткими стають відмінності між трьома еволюційними лініями, що входять до складу цієї групи. "Перехідні форми" розмивають ці відмінності. Дарвін мав рацію, розмірковуючи про стирання кордонів між таксономічними угрупованнями.

Крім того, мозаїка пташиних і динозаврових рис, настільки широко представлена ​​у Paravesще раз нагадує про паралельну еволюцію. Початок еволюції кожної великої групи, як правило, представлений кількома лініями, в кожній з яких своєю чергою, зі своїми особливостями і зі своєю швидкістю йшов пристосування до нового середовища або нового способу життя. У разі «оптичування» динозаврів це лінії дромеозаврид, троодонтид та Avialae.

Птахи, динозаври та їх гени

Визнати, що птахи є динозаврами — саме цього вимагає сучасна систематика, — психологічно досить важко. До того ж є й «недінозаврові» гіпотези походження птахів. Щоправда, до сьогодні у них майже не залишилося прихильників (про одну з них ми розповіли у книзі «Народження складності»). Міг би допомогти генетичний аналіз, але ДНК динозаврів не збереглася (принаймні поки не виділена і не прочитана). Але все ж таки підібратися до генів динозаврів вчені змогли ( Organ et al., 2009). Вони опосередковано оцінили розмір геномів різних динозаврів. Для цього вони скористалися тією обставиною, що у викопних кістках, якщо вони досить добре збереглися, на зрізах бувають видно маленькі порожнини, в яких за життя тварини містилися клітини кісткової тканини – остеоцити.

Відомо, що розмір геному у багатьох групах живих істот позитивно корелює із розміром клітин. Зрізи кісток 26 видів сучасних чотирилапих, взятих для дослідження, виявили лінійну залежність між розміром геному та середнім обсягом остеоциту. Знайдена залежність дозволила вченим із прийнятною точністю оцінити розміри геномів 31 виду динозаврів та копалин птахів.

У сучасних птахів розмір геному надзвичайно малий — від 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидів, у середньому 1,45. Для порівняння у жаби 6,00, крокодила 3,21, корови 3,7, кішки 2,9, миші 3,3, людини 3,5. А що ж динозаври? Геноми птахетазових динозаврів (всупереч своїй назві не споріднених пташиної гілки), мали середній розмір близько 2,5 млрд пар нуклеотидів, що можна порівняти з сучасними рептиліями. Геноми теропод (хижих двоногих динозаврів), у тому числі найдавніших, які жили задовго до появи птахів, були значно меншими — в середньому 1,78 млрд п. зв. З дев'яти досліджених видів теропод лише в одного (овіраптора) розмір геному виявився за межами діапазону, характерного для сучасних птахів.

Таким чином, загальний предок всіх динозаврів, швидше за все, мав типовий для наземних хребетних великий геном. Цей стан зберігся у птакетазових динозаврів, а також у рептилій, що дожили до наших днів. У ящеротазових динозаврів (до яких належать тероподи) ще на зорі їх історії (у тріасі) відбулося радикальне скорочення геному. Птахи таким чином успадкували маленький геном від своїх предків — динозаврів-теропод, а не придбали його пізніше як адаптацію до польоту.

Проте між розміром геному і польотом є зв'язок. Про це свідчать дві обставини. По-перше, у птахів (таких як страуси) геном більше, ніж у літаючих. По-друге, у кажанів геном менше, ніж в інших ссавців.

Ще одне генетичне дослідження, що пролило світло на ранню еволюцію птахів, було виконане у 2011 році.

З точки зору ембріології та порівняльної анатомії три пальці крила у птахів відповідають пальцям II, III та IV вихідної п'ятипалої кінцівки. Це суперечить палеонтологічним даним: викопні знахідки демонструють поступову втрату пальців IV і V в еволюційному ряду, що веде від перших тріасових динозаврів до археоптерикса та інших вимерлих ящерохвостих птахів. Три пальці, що залишилися у них, — це пальці I, II і III. Отже, якщо сучасні (віялохвости) птахи є нащадками ящерохвостих, то пальці їхніх крил мають бути пальцями I-II-III, а не II-III-IV. Виходить, пальці — лише пальці! - Не погоджуються походити від динозаврів. І цього достатньо, щоб упустити сумніви у справедливості динозаврової теорії. Але стараннями генетиків цей конфлікт між ембріологією та палеонтологією було вирішено ( Wang et al., 2011).

Вони виміряли активність генів у зачатках пальців передніх та задніх кінцівок курячого ембріона. Загалом у зачатках пальців вдалося зареєструвати активність 14 692 генів. Аналіз проводився окремо для кожного пальця на двох стадіях розвитку зародків (ранньої та пізньої). З'ясувалося, що за характером експресії генів перші (найвнутрішні) пальці крил і ніг чітко відрізняються від інших (зовнішніх) пальців, але при цьому вони схожі один на одного. Перші пальці відрізняються від інших за рівнем експресії 556 генів. Це вагомий аргумент на користь того, що перший палець крила - це насправді палець I, а не II, як випливає з даних ембріології.

Очевидно, саме роботою цих 556 генів визначається «ідентичність» перших пальців із молекулярно-генетичної точки зору. Що ж до другого і третього пальців крила, їх програми розвитку, схоже, сформувалися заново з фрагментів програм розвитку пальців II, III і IV. Тому не можна точно сказати, яким пальцям ноги вони гомологічні з молекулярно-генетичної точки зору. Але якщо врахувати весь комплекс наявних даних (молекулярно-генетичну гомологію перших пальців, взаємне розташування пальців крила, палеонтологічні дані), то виходить, що три пальці пташиного крила походять від пальців I-II-III, а не II-III- IV. А це означає, що конфлікт між даними ембріології та палеонтології знято.

Отримані результати підтвердили висловлену раніше гіпотезу, згідно з якою в еволюції динозаврів-теропод відбулося зміщення областей роботи програм розвитку пальців I-II-III на одну ембріональну позицію в дистальному напрямку (від тулуба), так що палець I став розвиватися там, де належить розвиватися пальця II ( Wagner, Gauthier, 1999).

«Нічого особливо не важко, якщо поділити роботу на частини»

Цим відомим висловом ми завдячуємо Генрі Форду. Керуючись ним, він досяг успіху. Еволюція, дотримуючись цього правила, неодноразово проробляла важку роботу. І також досягла колосальних успіхів. Ми бачимо досконалі конструкції ідеальних літунів – буревісників, стрижів; бачимо чудово сконструйованих швидких бігунів - коней, гепардів; ми знаємо орлів, які мають майже чарівну гостроту зору; дивуємось точності шарнірних кріплень у роботоподібних комах; звеличуємо мозковитого супермислителя - людини. У них у всіх є складні органи, що чудово підходять для свого призначення: досконалі ноги для бігу, високотехнічні суглоби, ефективні м'язи, очі та мозок. Будь вони трохи по-іншому влаштовані, збий трохи налаштування їх частин - і нога поплететься, коліна не зігнеться, очей не побачить, а крило не полетить. Як природний відбір справлявся зі створенням органів, які, начебто, корисні лише у повністю зібраному вигляді? Правильна відповідь – поступово. І на кожному кроці цього процесу конструкція виявлялася так чи інакше корисною своєму власнику. Це могло бути послідовне вдосконалення структури, у ході якого необхідний орган дедалі краще служив своєму господареві. Але бувало й інакше: «недороблений» орган використовувався не так, як його застосовує сьогоднішній щасливий власник.

Розглянемо один яскравий приклад. Подорож кісточок першої та другої зябрових дуг - характерних для всіх щелепноротих риб - усередину черепа і перетворення їх на слухові кісточки схоже на фокус. Ми бачимо у примітивних риб кілька складових зябрових (вісцеральних) дуг, серед яких виділяється перша - у щелепноротих вона стала верхньою та нижньою щелепами. Між верхньою та нижньою щелепою є щелепний суглоб. Інші зяброві дуги більш менш однакові. Потім знаходить власну особливу роль друга зяброва дуга. З'єднана з черепною коробкою, вона служить підвіскою для зябрової кришки. Функції перших двох дуг у риб очевидні: перша – це щелепи, друга – дихальний насос. Потім з переходом до повітряного дихання потреба в зябрової кришці зникає, і вона редукується. А кісточка суглоба, за допомогою якої зяброва кришка кріпилася до черепа, вирушає на заслання в середнє вухо передавати звукові сигнали. Так з'явилася перша слухова кісточка – стремечко. І сталося це, як ми пам'ятаємо, ще у девонських «чотириногих риб». І сама кісточка, і її суглоб стали в нагоді чотирилапим рибам у новій якості.

Перша зяброва дуга - риб'ячі щелепи - з переходом до наземного життя теж перетворюється. Її закостеніла частина у вигляді щелепного суглоба ще абияк служила на своєму місці, але потім у ссавців теж залишилася не при справі - суглоб оновився за рахунок інших кісток. Цей суглоб колишньої першої дуги отримав нове призначення - він теж вирушив у середнє вухо. У середньому вусі таким чином зібралася компанія з трьох кісточок, які колись годували своїх господарів і допомагали їм дихати, але зміщених зі своїх позицій більш придатними в нових умовах елементами та зчленуваннями. Ці три кісточки - молоточок, ковадло і стремечко - при цьому не зникли, а взяли на себе нові обов'язки щодо сприйняття та передачі звукових коливань. Більше того, вони стали однією з основних ознак скелета, за яким можна відрізнити ссавців від інших наземних тетрапод. Ось такий еволюційний маршрут у слухових кісточок: від зябрових дуг до середнього вуха. Якщо не знати проміжних етапів цього маршруту, то здається, що такий шлях є неймовірним і неможливим. На щастя, чудові трансформації вісцеральних дуг вдається простежити як за даними ембріології та порівняльної анатомії, так і на викопному матеріалі.

Викопні примітивні ссавці демонструють переходи від рептильної організації з однією слуховою кісточкою (стремечком) до форм, у яких є всі три, але дві з них (молоточок і ковадло) ще приросли до нижньої щелепи. Це пам'ять про минуле, коли вони працювали як щелепний суглоб. Відділення молоточка та ковадла від щелепи теж відбувалося поетапно. Про це можна було здогадуватися, ґрунтуючись на даних ембріології. У сучасних ссавців у ході ембріонального розвитку спочатку слухові кісточки відокремлюються від бічної поверхні нижньої щелепи, але залишаються пов'язані з нею попереду за допомогою мекелевого хряща - залишку первинної нижньої щелепи. На другому етапі зникає і це переднє з'єднання: меккелів хрящ у дорослих ссавців розсмоктується. І ось знайшлися такі копалини, у яких у дорослому стані зберігається часткове з'єднання слухових кісточок з нижньою щелепою. Морганукодон ( Morganucodon) - примітивний представник «мамаліаформ» (безпосередніх предків ссавців), який жив у пізньому тріасі близько 205 млн років тому. У морганукодону в середньому вусі вже є всі три кісточки. Але молоточок і ковадло все ж таки з'єднані з нижньою щелепою і спереду, і з боків. А нещодавно було знайдено ще дві стародавні тварини, у яких процес відділення слухових кісточок просунувся трохи далі. Це яноконодон ( Yanoconodon allini) та ляоконодон ( Liaoconodon hui), примітивні ссавці, що жило 125-120 млн років тому (у ранньокрейдову епоху) ( Luo et al., 2007; Meng та ін., 2011). Від них залишилися кістяки чудової безпеки, в яких збереглися і кістки середнього вуха.

Яноконодон та ляоконодон, як і більшість мезозойських ссавців, були дрібними, непоказними нічними звірятками. Як і будь-яким нічним тваринам, їм дуже знадобився б тонкий слух. Швидше за все, нічний спосіб життя перших ссавців сприяв еволюції органів слуху. У яноконодона і ляоконодону слухові кісточки демонструють ту стадію, коли молоточок і ковадло вже відокремилися від нижньої щелепи з боків, але ще прикріплені до неї спереду за допомогою мекелевого хряща - давньої риб'ячої щелепи. Зовсім як на одній із ембріональних стадій розвитку середнього вуха у сучасних ссавців. Ці копалини стали справжнім подарунком еволюціоністам - яскравою ілюстрацією поступового становлення складних органів.

Потрібно, однак, мати на увазі, що три слухові кісточки самі по собі ще не означають радикального покращення слуху. Для того, щоб далі вдосконалювати цю функцію, потрібно до механізму передачі звукових коливань підтягнути і способи обробки звукової інформації, а це також не відразу. Наприклад, в одного з примітивних ссавців Hadrocodiumмолоточок і ковадло вже відокремлені від нижньої щелепи. Але будова внутрішнього вуха у Hadrocodiumще примітивне, таке саме, як у Morganucodon. Очевидно, давні ссавці ще були першокласними слушателями. Слух удосконалювався поступово в міру розвитку різних елементів системи сприйняття, передачі та аналізу звукової інформації.

Спочатку чуття, потім філософія

Мозок ссавців (і особливо людини) нерідко порівнюють із надскладним комп'ютером, здатним виконувати відразу безліч завдань. Створити подібний комп'ютер і довести його до такої досконалості, щоб він працював, не повисаючи кожну хвилину, і вірно служив своєму власнику все його життя ... ну як таке зробити! Однак природа все ж таки впоралася з цим, поступово нарощуючи потужності та координуючи когнітивні завдання. Почавши з нервової трубки перших хордових, природний відбір поступово дістався ссавців із великим мозком і розвиненим неокортексом (новою корою).

Мозок ссавців радикально відрізняється від мозку рептилій як своїм розміром, а й будовою. Зокрема, у ссавців різко збільшилися нюхові цибулини та відділи кори, пов'язані з нюхом, а також мозок.

Особливо нас займає процес формування неокортексу, що дозволяє нам, читачам, розбирати та сприймати літери, складати їх у слова, аналізувати інформацію, а потім, запам'ятовуючи її, брати участь у подальших дебатах. То як же ми, ссавці, отримали цей дивовижно складний орган - неокортекс, кору великих півкуль?

Безпосередніх предків перших ссавців відносять до групи маммаліаформ, які, у свою чергу, беруть початок від цинодонтів. Палеонтологи детально реконструювали етапи еволюційних перетворень зубів та скелета цинодонтів у міру їхньої «мамалізації» - поступового еволюційного руху у бік ссавців. Про еволюцію мозку відомо значно менше. Тим часом очевидно, що саме розвиток мозку багато в чому зумовило еволюційний успіх ссавців.

Вивчення мозку маммаліаформ і перших ссавців утруднювалося, по-перше, тим, що рідко вдавалося знайти череп, що добре зберігся, по-друге - тим, що для вивчення ендокрану (зліпка мозкової порожнини, за яким можна судити про розмір і форму мозку) череп, як правило, треба було зруйнувати.

Американським палеонтологам вдалося певною мірою заповнити цю прикру прогалину ( Rowe et al., 2011). За допомогою комп'ютерної рентгенівської томографії, не руйнуючи дорогоцінних черепів, вони отримали детальні тривимірні зображення ендокранів двох маммаліаформ, які жили на початку ранньої юри (200-190 млн. років тому) на території нинішнього Китаю.

Вивчені маммаліаформи Morganucodon oehleri(Вже згадувана тварина з готовими кісточками середнього вуха) і Hadrocodium wui- Найближчі родичі перших ссавців. За будовою скелета вони є класичними перехідними формами між «ще рептиліями» і «вже ссавцями». При цьому Morganucodonстоїть ближче до примітивних цинодонтів, а Hadrocodiumнастільки близько підійшов до ссавців, як це можливо, залишаючись формально за межами групи. Дослідження показало, що у будову мозку ці тварини теж займають проміжне становище між типовими цинодонтами та його нащадками - ссавцями.

Раніше були вивчені ендокрани ранніх цінодонтів Thrinaxodonі Diademodon. З'ясувалося, що мозок у них був цілком рептильний за своїм розміром і будовою.

Відносний розмір мозку у хребетних оцінюється за допомогою «коефіцієнта енцефалізації» (EQ), який обчислюють за емпірично виведеною формулою EQ = EV/(0,055 0,74), де EV – обсяг мозкової порожнини у мілілітрах, Wt – маса тіла у грамах.

У базальних цинодонтів Thrinaxodonі Diademodon EQ варіює від 0,16 до 0,23. Для порівняння, у щура EQ = 0,53. Нюхові цибулини у них були невеликі, а в носі не було окостенілих носових раковин, що свідчить про слабкий розвиток нюхового епітелію. Передній мозок був невеликий і тонкий, не поділений на відділи, без ознак наявності неокортексу. Середній мозок та епіфіз (тем'яне око) не були закриті зверху півкулями переднього мозку. Мозок був ширший за передній мозок, спинний мозок тонкий. Ці та інші «рептильні» особливості мозку та черепа цинодонтів свідчать про те, що у них порівняно з ссавцями був слабкий нюх і не надто досконалий слух, дотик та координація рухів.

Мозок MorganucodonЯк з'ясувалося, був більше схожий на мозок ссавця. За обсягом він у півтора рази перевищує мозок базальних цинодонтів (EQ = 0,32). Найсильніше збільшилася нюхова цибулина та нюхова кора. Це з усією очевидністю вказує на більш розвинений нюх. Півкулі переднього мозку стали опуклими завдяки розвитку неокортексу. Вони закривають зверху середній мозок та епіфіз, як у ссавців. Передній мозок морганукодону ширший від мозочка, хоча мозок теж помітно виріс у порівнянні з базальними цинодонтами. Збільшення мозочка говорить про поліпшену координацію рухів. На це вказує і товстіший, ніж у базальних цинодонтів, спинний мозок.

Розвиток неокортексу у древніх ссавців пов'язано насамперед із удосконаленням соматосенсорних функцій. Значна частина неокортексу у примітивних ссавців, таких як опоссум - це так звана соматосенсорна кора, яка відповідає за збір та аналіз сигналів, що приходять від численних механорецепторів, розсіяних по всьому тілу. Особливо багато таких рецепторів присвячено волосяним фолікулам.

На думку багатьох палеонтологів, волосся виконувало спочатку тактильну (дотикальну) функцію, а для терморегуляції почали використовувати пізніше, коли у предків ссавців почала розвиватися теплокровність. У Morganucodonі Hadrocodiumдостовірних залишків волосяного покриву поки не виявлено, але їхній близький родич - схожий на бобра маммаліаформ Castorocauda(у перекладі з латини - «з хвостом як у бобра») - був покритий густим хутром, що складалося з осьового волосся та підшерстя. Це дозволяє припустити, що Morganucodonі Hadrocodiumтеж були вкриті шерстю. Ймовірно, поява неокортексу у маммаліаформ була пов'язана навіть з розвитком волосяного покриву та дотику.

Таким чином, мозок примітивного Morganucodonілюструє перший етап прогресивної еволюції мозку під час становлення ссавців. На цьому етапі збільшення мозку було обумовлено розвитком нюху, дотику та координації рухів.

Hadrocodium, більш просунутий представник мамаліаформ та найближчий родич «справжніх» ссавців, ілюструє другий етап розвитку мозку. Коефіцієнт енцефалізації у Hadrocodiumдорівнює 0,5, тобто Мозок збільшився ще в півтора рази в порівнянні з Morganucodonі досяг розмірів, характерних для деяких справжніх ссавців. Мозок виріс в основному за рахунок нюхових цибулин та нюхової кори. Таким чином, другий етап прогресивної еволюції мозку в ході мамалізації теж був пов'язаний з розвитком нюху.

Третій етап відповідає переходу від вищих мамаліяформ, таких як Hadrocodiumдо справжніх ссавців. На цьому етапі нюх стає ще більш тонким, про що свідчать зміни ґратчастої кістки: на ній утворюються носові раковини, що підтримують нюховий епітелій, що розрісся.

Ці дані показують, що потреба в тонкому чуття була, мабуть, головним стимулом розвитку мозку під час становлення ссавців. У ссавців, як відомо, нюх розвинений набагато краще, ніж у решти всіх наземних хребетних. Скоріш за все, спочатку це було пов'язано з пристосуванням до нічного способу життя, коли на зір покладатися безглуздо (ми говорили про це у розділі 5). У такій ситуації було вигідно вдосконалювати вже існуючу давню систему нюху: урізноманітнити нюхові рецептори та посилювати мозкові потужності для їх аналізу. Що ж, нехай це був нюх, зате як побічний продукт ссавці отримали кору з масою нейронів і врешті-решт почали використовувати її для осмислення змін, що відбулися.

Тому що різні ділянки ландшафту пристосованості мають різну «прохідність»: одні схожі на рівні плато (там нейтральна еволюція йде швидко), інші – на лабіринт вузьких стежок над прірвами (там нейтральні зміни накопичуються повільно). Докладніше про це див. нижче.

Відповідь така: \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), де q - частота алелю А 2 після X поколінь, F - відносна пристосованість алелю А 2 порівняно з конкуруючим алелем А 1 (у нашому випадку F = 21/20 = 1,05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), де q 0 - частота алелю А 2 в початковий момент часу. У нескінченно великій популяції динаміка q повинна точно відповідати цій формулі. У дрібних популяціях відповідність буде неточним через генетичний дрейф.

Повільність елімінації слабошкідливих мутацій може бути користь популяції. Адже деякі мутації, шкідливі тут і зараз, можуть виявитися корисними у перспективі. Головне, щоб ця потенційна перевага встигла реалізуватись до того, як відбір елімінує мутацію. Ми розглянемо такі колізії у наступних розділах.

Це відповідає відомому "біогенетичному закону" Ернста Геккеля, який свідчить, що індивідуальний розвиток повторює еволюцію. У своїй жорсткій і абсолютизованій формі біогенетичний закон невірний (у біології взагалі небезпечно абсолютизувати щось), але в пом'якшеному варіанті він цілком справедливий.

Іноді ці дуги називають другою та третьою відповідно, тому що найперша дуга - губна - у сучасних риб відсутня або залишається у вигляді рудименту.

Передмова
Чому життя прекрасне?

Дивовижна складність живих істот, їхня фантастична різноманітність, їхня майже досконала пристосованість до середовища, один до одного, до займаного «місця в економії природи» - факти примітні та потребують пояснень. У минулому вони вражали уяву не менше, ніж тепер. Втім, у донаукову епоху і з поясненнями було, скажімо, простіше: годилися на цю роль чи не будь-які естетично збалансовані вигадки.

З розвитком науки ставлення грамотних людей до традиційно-міфологічним «поясненням» ставало прохолоднішим. «Дарма багато хто думає, що все, як бачимо, з початку Творцем створено… Такі міркування дуже шкідливі для прирощення всіх наук, отже, і натурного знання кулі земної. Хоча цим розумникам і легко бути філософами, навчаючись три слова напам'ять: Бог так створив, і це даючи у відповідь замість усіх причин», - писав М. В. Ломоносов.

Але як пояснити разючу гармонію живої природи, не залучаючи гіпотез про надприродне? Незважаючи на спроби багатьох неабияких умів - від Емпедокла до Ламарка - запропонувати раціональне пояснення, аж до 1859 загальноприйнятою відповіддю на це питання залишалося тверде «ніяк». Складність і пристосованість живих організмів вважалися чи не найнаочнішим і незаперечним свідченням божественного створення світу. «Книгу природи» називали другим Писанням, її вивчення – «природним богослов'ям». Читаємо, наприклад, той самий Ломоносова: «Творець дав роду людському дві книжки. В одній показав свою величність, в іншій свою волю. Перша - видимий цей світ, ним створений, щоб людина, дивлячись на величезність, красу і стрункість її будівель, визнала божественне всемогутність у міру собі дарованого поняття. Друга книга – Святе Письмо. У ній показано Створителеве вподобання до нашого порятунку».

Здавалося, що більше нових фактів ми відкриємо, то ясніше осягнемо вищий задум.

Все пішло навперейми після виходу у світ книги Дарвіна «Походження видів шляхом природного відбору» (1859). До Дарвіна людству відомий лише одне надійний спосіб створення складних, доцільно сконструйованих об'єктів: розумне проектування. Ранні еволюційні гіпотези, такі як гіпотеза Ламарка, викладена у його книзі «Філософія зоології» (1809), пропонували лише неперевірені та неповні альтернативи. Наприклад, ламарківська ідея успадкування результатів вправи та невправи органів пропонувала раціональне пояснення (хоч і неправильне, як ми тепер знаємо) збільшення чи зменшення вже наявних структур, але не пояснювала походження нових органів. Тому Ламарку довелося до вправи постулювати ще й особливу рушійну силу, що змушує організми розвиватися шляхом ускладнення, - загадкове «прагнення до досконалості». Це було трохи краще Божого промислу.

Дарвін запропонував інший, набагато простіший, витончений і очевидний шлях мимовільного вдосконалення живих істот: природний відбір випадкових спадкових змін. Гіпотеза Дарвіна не постулювала жодних невідомих зусиль і нових законів природи і взагалі, начебто, лежала лежить на поверхні. Якщо об'єкти вміють розмножуватися, якщо вони передають нащадкам у спадок свої індивідуальні риси, якщо ці риси іноді випадково змінюються і якщо, нарешті, хоча б деякі з таких змін підвищують ефективність розмноження, то такі об'єкти просто зобов'язані - і будуть! - самі собою, без будь-якого розумного втручання, ставати дедалі досконалішими з плином поколінь. Під досконалістю в даному випадку розуміється пристосованість, вона ж ефективність розмноження.

Вчений світ був вражений. Щоправда, Лаплас (у відповідь на запитання Наполеона, де ж Бог у його моделі Сонячної системи) ще півстоліття тому заявив, що «не потребує цієї гіпотези». Але Лаплас говорив про фізику. Майже всім здавалося, що вже в біології без «цієї гіпотези» нікуди.

Звичайно, висловити гарну здогад мало; логічно обґрунтувати її – теж мало; гіпотеза повинна ще виявитися вірною (і перевіряється). Теорія Дарвіна могла і підтвердитися під час подальшого розвитку науки. Але він мав особливий дар висувати вірні гіпотези з урахуванням неповних даних. Не знаючи генетики, не знаючи природи спадковості, задовго до відкриття ДНК Дарвін зумів правильно сформулювати головний закон життя.

Для "природного богослов'я" книга Дарвіна стала початком кінця. Саме цього ніколи не вибачать Дарвіну ортодокси та фундаменталісти (славнозвісне «людина походить від мавпи» - загалом дрібниця, окремий випадок). Вектор розвитку біології, та й усього наукового осмислення світу, змінився протилежним. Нові відкриття знову і знову підтверджували Дарвіна, а чи не створення. Природний відбір, сліпа природна сила, тріумфував над «розумним задумом». Дарвін перекинув світобудову, якою його представляли раніше, замінивши гарну казку не менш красивою, але, на жаль, важчою для розуміння науковою теорією.

Дарвінівська модель відбору невеликих спадкових змін начебто проста - але простота її лише здається. Невипадково ця модель, що тепер лежить в основі біології, увійшла в науку так пізно - у другій половині XIX століття. В інших науках - математики, фізики, астрономії - теоретичні прориви, які можна порівняти з нею за своїм значенням і рівнем, почалися на одне-два століття раніше. Навіть сьогодні нерідкі випадки, коли не найдурніші люди «спотикаються» на дарвінівській моделі, не можуть зрозуміти, як вона працює, як пояснює факти, що спостерігаються (а деяким і зовсім здається, що ці факти не потребують пояснення).

Можливо, одна з причин нерозуміння – недостатня увага до деталей. Виходячи із загальних принципів можна майже будь-яке явище витлумачити і так і так: філософські міркування, як відомо, хороший інструмент для обґрунтування прямо протилежних висновків. Еволюція контрінтуїтивна. Ми звикли до того, що все вийде добре лише при чітко поставленій меті і грамотному керівництві. У цьому сенсі нам комфортніше існувати, коли хтось накидав планчик розвитку на п'ять років уперед, а не за умов жорстокої стихії «вільного ринку». Ми чудово знаємо, що перемогти легше, якщо наступ веде розставлена ​​на запланованих позиціях армія, а не безліч розрізнених індивідів, які мають якісь свої особисті цілі. Так чи інакше, інтуїція зазвичай підказує нам, що без свідомого планування та контролю нічого доброго не вийде, лише хаос. Еволюційна біологія назавжди залишиться незбагненною для тих, чий розум не в змозі звільнитися від полону цих інтуїтивних відчуттів.

Завдання, яке ми поставили перед собою, починаючи роботу над книгою, - спробувати на основі нових наукових даних розібратися в тому, як працює дарвінівський відбір. Чомуі якз хаосу випадкових спадкових змін народжується щось нове, корисне, гарне, гармонійне та складне. Тут важливо відмовитися від загальних міркувань та розмов на рівні «здорового глузду» – вони зараз мало кого переконають. Ми повинні придивитися до фактів, деталей, прикладів, з яких виявиться у всій своїй складності та логічності механізм великого історичного двигуна – природного відбору.

Як з'являються нові гени, нові ознаки, нові адаптації, нові види, нові типи? У чому взагалі полягає біологічне значення цих слів: нове, корисне, гарне, гармонійне, складне? Адже всі ці терміни у біології мають особливі відтінки сенсу. Що вважати справжнім «нововведенням» - чи набуття нової мутації, нового вигляду, нового гена, нової функції чи нового місця проживання? Спробуйте відповісти на такі питання з нальоту… А що таке «краса» з погляду бджоли чи кольорової озерної рибки? Напевно, не те саме, що для журі конкурсу «Міс світу». Щоб розібратися у влаштуванні живої природи, щоб зрозуміти зміст усіх її складових частин та взаємозв'язків, необхідно передусім зрозуміти їхній еволюційний контекст. Ми хочемо розглянути еволюцію зблизька. Ми хочемо розгвинтити еволюційний механізм на всі його шестерні та гвинтики, вивчити їх, зрозуміти, як вони з'єднуються, а потім скрутити назад і переконатися, що він, як і раніше, цокає. Але ця робота дасть нам уявлення про весь пристрій - якщо цокає, то ми зрозуміли його механіку.

У «Народженні складності», нашій першій книзі з еволюційної біології, акцент було зроблено на «спростуванні догм». Справді, багато висновків, які здавалися абсолютними 50 років тому, сьогодні доводиться переглядати. Стало ясно, що життя влаштоване складніше, ніж уявлялося ще недавно. У природничих науках взагалі, а біології особливо з абсолютними істинами туго. З будь-якого правила знайдуться винятки. З іншого боку, «Народження складності» може створити у свідомості читачів свого роду «догмозаперечний перекіс». Хтось може подумати, що надто багато з того, про що писали класики еволюційної біології, не витримало перевірки часом.

Так ось, виправлення цього перекосу – ще одне завдання книги, яке ви тримаєте у руках. Адже насправді класичні ідеї не так спростовуються новими відкриттями, як конкретизуються, уточнюються та розвиваються. Так, палеонтологи можуть скільки завгодно коригувати систематичне положення трилобітів, зближуючи їх то з ракоподібними, то з павукоподібними, то виділяючи в окремий підтип - з цього зовсім не випливає, що наші знання про трилобіти недостовірні або що наука тупцює на місці, гублячись у здогадах, - навпаки, ці процеси відбивають дедалі повніше і правильнерозуміння вченими цієї вимерлої групи тварин, причому найбільш фундаментальні, класичні істини залишаються непорушними і лише зміцнюються (наприклад, впевненість у тому, що трилобіти - представники членистоногих, а отже, останній загальний предок трилобіту та мухи жив пізніше, ніж останній загальний предок трилобіту та горобця ). Класичні ідеї найчастіше тому є класичними, що вони надійно підтверджені з багатьох сторін. Вони дозволяють розвивати і видозмінювати уявлення про світ без жодних збитків. Це, звичайно, найкращий варіант «класичних ідей»: іноді під них успішно маскуються справді застарілі догми. І те й інше - набридлі штампи, але що поробиш - саме з ними постійно зустрічаєшся в науковому побуті. Так чи інакше, ті класичні ідеї, про які йтиметься у книзі, - це класика в хорошому значенні слова. Ми намагатимемося підкріпити це твердження новітніми науковими даними.

В останні роки біологи отримали цілий блок нових даних, що дозволили краще зрозуміти, як крутяться шестерні еволюційного механізму. Чудові речі відбуваються у нас на очах. Скелети теорій обростають плоттю реальних фактів. Багато красивих гіпотез і моделей, які досі не вдавалося перевірити експериментально, нарешті зазнали такої перевірки. Закономірності, які досі існували лише у уяві теоретиків, ми тепер можемо розглядати в мікроскоп. Ми можемо користуватися ними! "Прикладна еволюційна біологія" - вже не фантастика, а реальність. Саме таким відкриттям присвячено книгу.

Нам належить розглянути на конкретних прикладах, як працюють спадковість, мінливість, відбір, конкуренція, ізоляція, дрейф та інші складові великої природної машини, яка невпинно створює нові види живих істот.

Ми сподіваємося, що читач уже має мінімальні знання з біології - а якщо не володіє, то зможе сам підглянути відомості, що відсутні, у доступних джерелах, наприклад у підручнику або у «Вікіпедії». Зрештою, не можна ж у кожноюнауково-популярній книзі повторювати ті самі відомості зі шкільної програми. Жаль часу, паперу та тих читачів, для яких це буде не перша біологічна книга, яку вони взяли до рук. Тому ми не будемо докладно сотий раз переказувати, що таке реплікація ДНК і клітинна мембрана, а перейдемо відразу до справи.

Декілька термінів, без яких не обійтися

Спадкова інформація, що міститься в ДНК, різнорідна і записана на різних «мовах». Найкраще вивчена мова білок-кодуючих ділянок ДНК. Послідовність нуклеотидів у такій ділянці є інструкцією із синтезу білкової молекули, записаною за допомогою генетичного коду- загальної для живої системи відповідностей між певними трійками нуклеотидів ДНК (триплетами, або кодонами) і амінокислотами, що становлять білок. Наприклад, трійка нуклеотидів ААА кодує амінокислоту лізин, ЦГГ – аргінін.

Щоб синтезувати білок на основі такої інструкції, інформацію спочатку потрібно переписати з ДНК на РНК - молекулу, яка відрізняється від ДНК деякими деталями: наприклад, замість нуклеотиду Т (тимідін) в РНК використовується У (урідін). Переписування інформації з ДНК на РНК (синтез РНК на матриці ДНК) називається транскрипцією. Ген може транскрибуватися часто, і тоді в клітці вироблятиметься багато молекул даного білка, або рідко, і тоді білка буде мало. Це називають рівнем експресіїгена. Рівень експресії контролюється спеціальними білками-регуляторами.

Потім молекула РНК, що вийшла, використовується для синтезу білка. Молекулярна «машинка» для синтезу білка на основі інструкцій, записаних у РНК, називається рибосомою, а сам процес білкового синтезу - трансляцією.

Серія: "Династія (Corpus)" Що таке користь? Як випадкова мутація перетворює аутсайдерів на процвітаючих переможців? Що важливіше для еволюції – війна чи співпраця? Книга Олександра Маркова та Олени Наймарк розповідає про новітні дослідження молекулярних генетиків та знахідки палеонтологів, які дають відповіді на ці та багато інших питань про видозміни в природі. Тисячі відкриттів, здійснених з часів Дарвіна, підтверджують припущення родоначальників теорії еволюції; нові дані анітрохи не руйнують основи еволюційної теорії, а навпаки, лише зміцнюють їх. Олександр Марков, завідувач кафедри біологічної еволюції біофаку МДУ та Олена Наймарк, провідний науковий співробітник Палеонтологічного інституту ім. А. А. Борисяка, – відомі вчені та популяризатори науки. Двотомник «Еволюція людини» (2011), написаний ними у співавторстві, став настільною книгою не лише для студентів та вчених-біологів, а й для багатьох за межами професійної спільноти. Видавництво: "Corpus (АСТ)" (2014) ISBN: 978-5-17-083218-7 електронна книга

Інші книги схожої тематики:

Автор	Книга	Опис	Рік	Ціна	Тип книги
		Що таке користь? Як випадкова мутація перетворює аутсайдерів на процвітаючих переможців? Що важливіше для еволюції – війна чи співпраця? Книга Олександра Маркова та Олени Наймарк розповідає про… - Corpus, (формат: 60x90/16 (~145х220 мм), 688стор. стор.)	2016	795	паперова книга
Марков Олександр Володимирович, Наймарк Олена		Що таке користь? Як випадкова мутація перетворює аутсайдерів на процвітаючих переможців? Що важливіше для еволюції війна чи співпраця? Книга Олександра Маркова та Олени Наймарк розповідає про... - АСТ,	2016	485	паперова книга
Олена Наймарк, Олександр Марков		Від видавця: Що таке користь 63; Як випадкова мутація перетворює аутсайдерів на процвітаючих переможців 63; Що важливіше для еволюції - війна або співпраця 63; .)	2014	426	паперова книга
А.В. Марків		- (формат: 60x90/16 (~145х220 мм), 688стор. стор.)	2016	536	паперова книга
Річард Докінз		Книга знаменитого англійського біолога, популяризатора науки і борця з креаціонізмом Річарда Докінза СЛІПИЙ ЧАСОВНИК захищає еволюційний погляд на світ і розвінчує міфи, що існують навколо… - Corpus, (формат: 60x90/16, 496 стор.) Діна	2014	424	паперова книга

також в інших словниках:

Медицина- I Медицина Медицина система наукових знань та практичної діяльності, цілями якої є зміцнення та збереження здоров'я, продовження життя людей, попередження та лікування хвороб людини. На виконання цих завдань М. вивчає будову і… … Медична енциклопедія

СРСР. Громадські науки- Філософія Будучи невід'ємною складовою світової філософії, філософська думка народів СРСР пройшла великий і складний історичний шлях. У духовному житті первісних та ранньофеодальних суспільств на землях предків сучасних…

Італія Велика Радянська Енциклопедія

Італія- I Італія (Italia) Італійська Республіка (La Repubblica Italiana). I. Загальні відомості І. держава на півдні Європи у центральній частині Середземномор'я. Береги І. омиваються морями: на З. Лігурійським і Тірренським, на Ю. Велика Радянська Енциклопедія

Максвелл, Джеймс Клерк- У Вікіпедії є статті про інших людей з таким прізвищем, див Максвелл. Джеймс Клерк Максвелл James Clerk Maxwell … Вікіпедія

ВІЗАНТІЙСЬКА ІМПЕРІЯ. ЧАСТИНА II- Право та Церква Рецепція римського права у Візантії. Поняття візантійського права Правова культура Ст і. з початку її історії аж до падіння До поля було засновано рецепцію класичного римського права. Джерела рим. права поділялися на… … Православна енциклопедія

Російська Радянська Федеративна Соціалістична Республіка- РРФСР. I. Загальні відомості РРФСР утворено 25 жовтня (7 листопада) 1917. Межує на З. З. з Норвегією та Фінляндією, на З. з Польщею, на Ю. В. з Китаєм, МНР та КНДР, а також з союзними республіками, що входять до складу СРСР: на З. с. Велика Радянська Енциклопедія

Російська Радянська Федеративна Соціалістична Республіка, РРФСР (народна освіта та культурно-освітні установи)- VIII. Народна освіта та культурно-освітні установи = Історія народної освіти на території РРФСР йде в глибоку давнину. У Київській Русі елементарна грамотність була поширена серед різних верств населення, про що… Велика Радянська Енциклопедія

Модернізація- (Modernization) Модернізація це процес зміни чогось відповідно до вимог сучасності, перехід до більш досконалих умов, за допомогою введення різних нових оновлень Теорія модернізації, типи модернізації, органічна… Енциклопедія інвестора

Драма- Д. як поетичний рід Походження Д. Східна Д. Антична Д. Середньовічна Д. Д. Ренесансу Від Відродження до класицизму Єлизаветинська Д. Іспанська Д. Класична Д. Буржуазна Д. Ро … Літературна енциклопедія

Теїстичний еволюціонізм- та еволюційний креаціонізм аналогічні концепції, які стверджують, що класичні релігійні вчення про Бога сумісні із сучасним науковим знанням про біологічну еволюцію. Коротко кажучи, теїстичні еволюціоністи вірять у буття Бога, в … Вікіпедія

Поточна сторінка: 1 (загалом у книги 37 сторінок) [доступний уривок для читання: 25 сторінок]

Олександр Марков, Олена Наймарк
ЕВОЛЮЦІЯ
Класичні ідеї у світлі нових відкриттів

Передмова. Чому життя прекрасне?

Дивовижна складність живих істот, їхня фантастична різноманітність, їхня майже досконала пристосованість до середовища, один до одного, до займаного «місця в економії природи» 1
Так романтично раніше називали екологічні ніші.

- факти примітні та потребують пояснень. У минулому вони вражали уяву не менше, ніж тепер. Втім, у донаукову епоху і з поясненнями було, скажімо, простіше: годилися на цю роль чи не будь-які естетично збалансовані вигадки.

З розвитком науки ставлення грамотних людей до традиційно-міфологічним «поясненням» ставало прохолоднішим. «Дарма багато хто думає, що все, як бачимо, з початку Творцем створено… Такі міркування дуже шкідливі для прирощення всіх наук, отже, і натурного знання кулі земної. Хоча цим розумникам і легко бути філософами, навчаючись три слова напам'ять: Бог так створив, і це даючи у відповідь замість усіх причин», – писав М. В. Ломоносов.

Але як пояснити разючу гармонію живої природи, не залучаючи гіпотез про надприродне? Незважаючи на спроби багатьох неабияких умів – від Емпедокла до Ламарка – запропонувати раціональне пояснення, аж до 1859 загальноприйнятою відповіддю на це питання залишалося тверде «ніяк». Складність і пристосованість живих організмів вважалися чи не найнаочнішим і незаперечним свідченням божественного створення світу. "Книгу природи" називали другим Писанням, її вивчення - "природним богослов'ям". Читаємо, наприклад, той самий Ломоносова: «Творець дав роду людському дві книжки. В одній показав свою величність, в іншій свою волю. Перша – видимий цей світ, ним створений, щоб людина, дивлячись на величезність, красу і стрункість її будівель, визнала божественне всемогутність у міру собі дарованого поняття. Друга книга – Святе Письмо. У ній показано Створителеве вподобання до нашого порятунку».

Здавалося, що більше нових фактів ми відкриємо, то ясніше осягнемо вищий задум.

Все пішло навперейми після виходу у світ книги Дарвіна «Походження видів шляхом природного відбору» (1859). До Дарвіна людству відомий лише одне надійний спосіб створення складних, доцільно сконструйованих об'єктів: розумне проектування. Ранні еволюційні гіпотези, такі як гіпотеза Ламарка, викладена у його книзі «Філософія зоології» (1809), пропонували лише неперевірені та неповні альтернативи. Наприклад, ламарківська ідея успадкування результатів вправи та невправи органів пропонувала раціональне пояснення (хоч і неправильне, як ми тепер знаємо) збільшення чи зменшення вже наявних структур, але не пояснювала походження нових органів. Тому Ламарку довелося до вправи постулювати ще й особливу рушійну силу, що змушує організми розвиватися шляхом ускладнення, - загадкове «прагнення до досконалості». Це було трохи краще Божого промислу.

Дарвін запропонував інший, набагато простіший, витончений і очевидний шлях мимовільного вдосконалення живих істот: природний відбір випадкових спадкових змін. Гіпотеза Дарвіна не постулювала жодних невідомих сил та нових законів природи і взагалі, здавалося б, лежала на поверхні 2
Недарма Томас Гекслі (1825-1895), знаменитий англійський біолог, прочитавши «Походження видів», вигукнув: «Як надзвичайно безглуздо було не додуматися до цього!»

Якщо об'єкти вміють розмножуватися, якщо вони передають нащадкам у спадок свої індивідуальні риси, якщо ці риси іноді випадковим чином змінюються і якщо, нарешті, хоча б деякі з таких змін підвищують ефективність розмноження, то такі об'єкти просто зобов'язані - і будуть! – самі собою, без будь-якого розумного втручання, ставати дедалі досконалішими з плином поколінь. Під досконалістю в даному випадку розуміється пристосованість, вона ж ефективність розмноження.

Вчений світ був вражений. Щоправда, Лаплас (у відповідь на запитання Наполеона, де ж Бог у його моделі Сонячної системи) ще півстоліття тому заявив, що «не потребує цієї гіпотези». Але Лаплас говорив про фізику. Майже всім здавалося, що вже в біології без «цієї гіпотези» нікуди.

Звичайно, висловити гарну здогад мало; логічно обґрунтувати її – також мало; гіпотеза повинна ще виявитися вірною (і перевіряється). Теорія Дарвіна могла і підтвердитися під час подальшого розвитку науки. Але він мав особливий дар висувати вірні гіпотези з урахуванням неповних даних. Не знаючи генетики, не знаючи природи спадковості, задовго до відкриття ДНК Дарвін зумів правильно сформулювати головний закон життя.

Для "природного богослов'я" книга Дарвіна стала початком кінця. Саме цього ніколи не пробачать Дарвіну ортодокси та фундаменталісти (славнозвісне «людина походить від мавпи» – загалом дрібниця, окремий випадок). Вектор розвитку біології, та й усього наукового осмислення світу, змінився протилежним. Нові відкриття знову і знову підтверджували Дарвіна, а чи не створення. Природний відбір, сліпа природна сила, тріумфував над «розумним задумом». Дарвін перекинув світобудову, якою його представляли раніше, замінивши гарну казку не менш красивою, але, на жаль, важчою для розуміння науковою теорією.

Дарвінівська модель відбору невеликих спадкових змін начебто проста – але простота її лише здається. Невипадково ця модель, що тепер лежить в основі біології, увійшла в науку так пізно – у другій половині XIX століття. В інших науках - математики, фізики, астрономії - теоретичні прориви, порівняні з нею за своїм значенням та рівнем, почалися на одне-два століття раніше. Навіть сьогодні нерідкі випадки, коли не найдурніші люди «спотикаються» на дарвінівській моделі, не можуть зрозуміти, як вона працює, як пояснює факти, що спостерігаються (а деяким і зовсім здається, що ці факти не потребують пояснення).

Можливо, одна з причин нерозуміння – недостатня увага до деталей. Виходячи із загальних принципів можна майже будь-яке явище витлумачити і так і так: філософські міркування, як відомо, хороший інструмент для обґрунтування прямо протилежних висновків. Еволюція контрінтуїтивна. Ми звикли до того, що все вийде добре лише при чітко поставленій меті і грамотному керівництві. У цьому сенсі нам комфортніше існувати, коли хтось накидав планчик розвитку на п'ять років уперед, а не за умов жорстокої стихії «вільного ринку». Ми чудово знаємо, що перемогти легше, якщо наступ веде розставлена ​​на запланованих позиціях армія, а не безліч розрізнених індивідів, які мають якісь свої особисті цілі. Так чи інакше, інтуїція зазвичай підказує нам, що без свідомого планування та контролю нічого доброго не вийде, лише хаос. Еволюційна біологія назавжди залишиться незбагненною для тих, чий розум не в змозі звільнитися від полону цих інтуїтивних відчуттів.

Завдання, яке ми поставили перед собою, починаючи роботу над книгою, – спробувати на основі нових наукових даних розібратися в тому, як працює дарвінівський відбір. Чомуі якз хаосу випадкових спадкових змін народжується щось нове, корисне, гарне, гармонійне та складне. Тут важливо відмовитися від загальних міркувань та розмов на рівні здорового глузду – вони зараз мало кого переконають. Ми повинні придивитися до фактів, деталей, прикладів, з яких виявиться у всій своїй складності та логічності механізм великого історичного двигуна – природного відбору.

Як з'являються нові гени, нові ознаки, нові адаптації3
Адаптація- Ознака, що має пристосувальне значення. Наприклад, заступницьке (маскувальне) забарвлення - це адаптація, що допомагає тварині непомітно підкрадатися до видобутку або ховатися від хижака.

Нові види, нові типи? У чому взагалі полягає біологічне значення цих слів: нове, корисне, гарне, гармонійне, складне? Адже всі ці терміни у біології мають особливі відтінки сенсу. Що вважати справжнім «нововведенням» – чи набуття нової мутації, нового вигляду, нового гена, нової функції чи нового місця проживання? Спробуйте відповісти на такі питання з нальоту… А що таке «краса» з погляду бджоли чи кольорової озерної рибки? Напевно, не те саме, що для журі конкурсу «Міс світу». Щоб розібратися у влаштуванні живої природи, щоб зрозуміти зміст усіх її складових частин та взаємозв'язків, необхідно передусім зрозуміти їхній еволюційний контекст. Ми хочемо розглянути еволюцію зблизька. Ми хочемо розгвинтити еволюційний механізм на всі його шестерні та гвинтики, вивчити їх, зрозуміти, як вони з'єднуються, а потім скрутити назад і переконатися, що він, як і раніше, цокає. Але ця робота дасть нам уявлення про весь пристрій – якщо цокає, то ми зрозуміли його механіку.

У «Народженні складності», нашій першій книзі з еволюційної біології, акцент було зроблено на «спростуванні догм». Справді, багато висновків, які здавалися абсолютними 50 років тому, сьогодні доводиться переглядати. Стало ясно, що життя влаштоване складніше, ніж уявлялося ще недавно. У природничих науках взагалі, а біології особливо з абсолютними істинами туго. З будь-якого правила знайдуться винятки. З іншого боку, «Народження складності» може створити у свідомості читачів свого роду «догмозаперечний перекіс». Хтось може подумати, що надто багато з того, про що писали класики еволюційної біології, не витримало перевірки часом.

Так ось, виправлення цього перекосу - ще одне завдання книги, яке ви тримаєте в руках. Адже насправді класичні ідеї не так спростовуються новими відкриттями, як конкретизуються, уточнюються та розвиваються. Так, палеонтологи можуть скільки завгодно коригувати систематичне становище трилобітів, зближуючи їх то з ракоподібними, то з павукоподібними, то виділяючи в окремий підтип - з цього зовсім не випливає, що наші знання про трилобіти недостовірні або що наука тупцює на місці, гублячись у здогадах, - Навпаки, ці процеси відображають все більш повне і правильнерозуміння вченими цієї вимерлої групи тварин, причому найбільш фундаментальні, класичні істини залишаються непорушними і лише зміцнюються (наприклад, впевненість у тому, що трилобіти – представники членистоногих, а отже, останній загальний предок трилобіту та мухи жив пізніше ніж останній загальний предок трилобіту та горобця ). Класичні ідеї найчастіше тому є класичними, що вони надійно підтверджені з багатьох сторін. Вони дозволяють розвивати і видозмінювати уявлення про світ без жодних збитків. Це, звичайно, найкращий варіант «класичних ідей»: іноді під них успішно маскуються справді застарілі догми. І те й інше – набридлі штампи, але що поробиш – саме з ними постійно зустрічаєшся в науковому побуті. Так чи інакше, ті класичні ідеї, про які йтиметься у книзі, – це класика в хорошому значенні слова. Ми намагатимемося підкріпити це твердження новітніми науковими даними.

В останні роки біологи отримали цілий блок нових даних, що дозволили краще зрозуміти, як крутяться шестерні еволюційного механізму. Чудові речі відбуваються у нас на очах. Скелети теорій обростають плоттю реальних фактів. Багато красивих гіпотез і моделей, які досі не вдавалося перевірити експериментально, нарешті зазнали такої перевірки. Закономірності, які досі існували лише у уяві теоретиків, ми тепер можемо розглядати в мікроскоп. Ми можемо користуватися ними! "Прикладна еволюційна біологія" - вже не фантастика, а реальність. Саме таким відкриттям присвячено книгу.

Нам належить розглянути на конкретних прикладах, як працюють спадковість, мінливість, відбір, конкуренція, ізоляція, дрейф та інші складові великої природної машини, яка невпинно створює нові види живих істот.

Ми сподіваємося, що читач вже має мінімальні знання з біології – а якщо не володіє, то зможе сам підглянути відомості, що бракують, у доступних джерелах, наприклад у підручнику або у «Вікіпедії» 4
Або у нашій попередній книзі «Народження складності»: там є словник термінів.

>. Зрештою, не можна ж у кожноюнауково-популярній книзі повторювати ті самі відомості зі шкільної програми. Жаль часу, паперу та тих читачів, для яких це буде не перша біологічна книга, яку вони взяли до рук. Тому ми не будемо докладно сотий раз переказувати, що таке реплікація ДНК і клітинна мембрана, а перейдемо відразу до справи.

Декілька термінів, без яких не обійтися

Спадкова інформація, що міститься в ДНК, різнорідна і записана на різних «мовах». Найкраще вивчена мова білок-кодуючих ділянок ДНК5
Жирним шрифтом ми виділятимемо спеціальні терміни при їх першій згадці. Пояснюватимуться ці терміни прямо у тексті чи виносках.

Послідовність нуклеотидів у такій ділянці є інструкцією із синтезу білкової молекули, записаною за допомогою генетичного коду– загальної для живої системи відповідностей між певними трійками нуклеотидів ДНК (триплетами, або кодонами) і амінокислотами, що становлять білок. Наприклад, трійка нуклеотидів ААА кодує амінокислоту лізин, ЦГГ – аргінін.

Щоб синтезувати білок на основі такої інструкції, інформацію спочатку потрібно переписати з ДНК на РНК – молекулу, яка відрізняється від ДНК деякими деталями: наприклад, замість нуклеотиду Т (тимідин) у РНК використовується У (урідін). Переписування інформації з ДНК на РНК (синтез РНК на матриці ДНК) називається транскрипцією. Ген може транскрибуватися часто, і тоді в клітці вироблятиметься багато молекул даного білка, або рідко, і тоді білка буде мало. Це називають рівнем експресіїгена. Рівень експресії контролюється спеціальними білками-регуляторами.

Потім молекула РНК, що вийшла, використовується для синтезу білка. Молекулярна «машинка» для синтезу білка на основі інструкцій, записаних у РНК, називається рибосомою, А сам процес білкового синтезу - трансляцією.

Глава 1. Спадковість: куди котиться світ?

ДНК – головна «шістка» спадковості

В історії біології за останні півтора століття було кілька гострих моментів, коли дарвінівська модель піддавалася серйозній перевірці – і напевно була б спростована, якби вона була помилковою. Один із них настав на початку 1950-х, коли кілька талановитих біологів та хіміків 6
Джеймс Вотсон, Френсіс Крік, Розалінд Франклін, Моріс Вілкінс.

Всерйоз зайнялися розшифровкою структури ДНК – загадкового «речовини спадковості». Справа, як відомо, завершилася відкриттям знаменитої подвійної спіралі у 1953 році. Згідно з легендою, Френсіс Крик на радостях вигукнув: "Ми відкрили головну таємницю життя!" Що він мав на увазі? Чи не погарячкував?

Чотири найважливіші події в історії біології

1. 1859 рік. Теорія еволюції шляхом природного відбору.

2. 1900-1910-ті роки. Класична генетика, хромосомна теорія спадковості. Спочатку багатьом здавалося, що генетика суперечить дарвінізму: адже Дарвін ставив на чільне місце невеликі, плавні зміни, а ранні генетики працювали з «грубими і зримими» дискретними змінами – мутаціями з сильним ефектом.

3. 1930-ті роки. Здається протиріччя благополучно вирішилося. Склалася генетична, вона синтетична, теорія еволюції (ГТЕ чи СТЕ) – тріумфальне об'єднання дарвінізму з генетикою.

4. 1950–1960-ті роки – відкриття матеріальної природи спадковості та мінливості: структура ДНК, реплікація, транскрипція, трансляція, генетичний код.

Щоб зрозуміти, чому навколо відкриття подвійної спіралі ДНК було піднято такий шум, нам знадобиться зовсім трохи історичного контексту. Вже була генетика. Вже відомо, що спадкова інформація складається з дискретних одиниць – генівякі знаходяться в хромосомах і розташовані там лінійно, один за одним. До складу хромосом входять білки та ДНК. Спочатку видавався цілком можливим варіант, що спадкова інформація записана в білках. Адже білки складаються з 20 різних амінокислот, а ДНК лише з чотирьох нуклеотидів. ДНК здавалася надто «одноманітною» молекулою. У цьому є логіка: записати довгий текст 20-літерним алфавітом, здавалося б, простіше, ніж чотирилітерним 7
Приклад "загального міркування", які в біології іноді спрацьовують, а іноді ні, тому користуватися ними потрібно з обережністю.

Але потім з'ясувалося, що спадкова інформація таки зберігається у ДНК. Це було показано в експериментах із міченими вірусами. Виявилося, що для того, щоб вірус-бактеріофаг розмножився в бактеріальній клітині, необхідно і достатньо, щоб у клітину потрапила вірусна ДНК. Вірусним білкам проникати у бактерію не потрібно. Вся необхідна для їхнього виробництва інформація знаходиться в ДНК. Отже, саме ДНК є «речовиною спадковості».

Залишалося два найбільші питання.

Яким чином, якою мовою записана спадкова інформація в молекулі ДНК?

Як вдається клітині копіювати цю інформацію перед кожним поділом?

Відповідь на перше запитання вже напрошувалася. Було відомо, що ДНК – це довга молекула, полімер, що складається із нуклеотидів чотирьох типів. Їх, як ви, звичайно, пам'ятаєте, позначають літерами А, Г, Т, Ц. Спадкова інформація якось закодована в послідовності нуклеотидів – записана цим чотирилітерним алфавітом.

Більш загадковим представлялося друге питання. Тут треба пояснити, що Життя (не будь-яке життя, а таке, розвиток якої адекватно описується генетичною теорією еволюції) може бути заснована не на будь-якому полімері, в якому щось закодовано. Це має бути молекула, по-перше, здатна до розмноження, по-друге – має спадкову мінливість. Білки, між іншим, ці властивості не мають (за одним цікавим винятком, про який ми скоро розповімо).

Почнемо із розмноження. Молекула, що лежить в основі життя, повинна містити інструкцію з виробництва копій самої себе. Говорячи хімічною мовою, це має бути молекула, здатна каталізувати синтез своїх копій. Без цього живі істоти не зможуть розмножуватися. Спадкова інформація має копіюватися, щоб батьки могли передавати її нащадкам.

Здатність «молекули спадковості» до розмноження – достатня умова для того, щоб Життя, засноване на такій молекулі, могло існувати. Наприклад, якби це було штучно створене кимось Життя, не схильне до еволюційних змін, то «молекулі спадковості» досить було б просто вміти розмножуватися.

Цього, однак, недостатньо для життя, здатного до еволюції на основі дарвінівського механізму. Якщо ГТЕ адекватно визначає дійсність, то «молекула спадковості» повинна мати ще одну властивість – спадковою мінливістю. Це означає, що молекулам-нащадкам повинні передаватися як «загальнородові властивості» батьківської молекули, а й її індивідуальні, приватні особливості, які іноді піддаються невеликим випадковим змін. Ці зміни обов'язково теж мають успадковуватись.

Системи, здатні розмножуватися і мають спадкову мінливість, називають реплікаторами.

Розмноження без спадковості

Приклад розмноження без спадкової мінливості автокаталітична реакція Бутлерова. У ході цієї реакції формальдегід (CH 2 O) перетворюється на складну суміш різних цукрів, причому каталізатором реакції служать ті самі цукри, які в ній утворюються. Саме тому реакція є автокаталітичною: її каталізують її власні продукти.

Таку реакцію можна описати в термінах розмноження, мінливості та спадковості. Молекули цукрів каталізують синтез інших молекул цукрів: можна сказати, що вони розмножуються, використовуючи формальдегід як «їжа». У них є і мінливість, адже в результаті виходить суміш різнихцукрів. Але ось спадковоїця мінливість не є, тому що склад суміші, що виходить, практично не залежить від того, які саме цукру каталізували реакцію. От якби, скажімо, рибоза вибірково каталізувала синтез саме рибози, але при цьому іноді помилково синтезувалися молекули глюкози, які починали б вибірково каталізувати синтез інших молекул глюкози, тоді ми могли б сказати, що в системі є спадкова мінливість.

Інший приклад наводить у своїх книгах Річард Докінз: горіння. Ми можемо запалити сірник, його вогнем підпалити свічку, вогнем свічки ще щось. Вогники начебто розмножуються, але індивідуальні риси конкретного вогника – наприклад, його колір – не залежать від властивостей вогника-батька. Вони залежить тільки від «середовища», наприклад, від складу пального матеріалу. Як і цукру в реакції Бутлерова, вогонь передає у спадок лише свої «загальнородові характеристики», але не індивідуальні особливості. У такій системі є розмноження та мінливість, але немає спадковості у вузькому значенні. Подібні системи могли б лежати в основі якихось живих істот, але тільки штучних, створених у готовому вигляді, – якби роботи збирали інших роботів із підручних матеріалів. Самостійно розвиватися та ускладнюватися, еволюціонуючи «по Дарвіну», такі істоти не змогли б.

Задовго до розшифрування структури ДНК генетики вже достеменно знали, що мутації(випадково виникають зміни генетичного матеріалу) теж копіюються і успадковуються. Це означає, що система копіювання спадкової інформації залежить від того, яка саме інформація з її допомогою копіюється. Це універсальна система: не штамп, який щоразу виробляє однакові тексти, а щось на кшталт ксероксу, який розмножує будь-який текст незалежно від його змісту. Якщо в тексті випадково виникне зміна, то копії, що знімаються зі зміненого тексту, також міститимуть цю зміну.

Таким чином, молекула ДНК повинна мати дивовижну властивість - вона повинна бути здатна до самокопіювання, причому потрібно, щоб всі нуклеотиди у копії стояли в тій же послідовності, що і в оригіналі. Якщо виникає мутація, то копії з мутантної молекули також мають містити цю мутацію. Тільки така молекула – молекула- реплікатор- Може лежати в основі земного життя. Це випливало з дарвінівської теорії. Це випливало з даних генетики. І це блискуче підтвердилося – відкриттям Вотсона та Крику.

Головне, що вони відкрили, – принцип специфічного спарювання нуклеотидів, або комплементарності. У подвійній спіралі ДНК аденін (А) завжди поєднується з тиміном (Т), а гуанін (Г) – з цитозином (Ц). Комплементарні нуклеотиди підходять один до одного за розміром (пари А - Т і Г - Ц мають однаковий розмір, і тому спіраль ДНК виходить рівна і міцна), а також розташування позитивно і негативно заряджених ділянок. Через останню обставину між А і Т утворюються два водневі зв'язки, а в парах Г – Ц таких зв'язків три.

Наприкінці своєї епохальної статті з описом структури ДНК автори упустили: «Від нашої уваги не вислизнуло, що специфічне парування, постульоване нами, безпосередньо вказує на можливий механізм копіювання генетичного матеріалу» ( Watson, Crick, 1953). Цю фразу вважають одним із двох найскромніших висловлювань в історії біології. 8
Про перше ми говорили у книзі «Еволюція людини». Це фраза, упущена Дарвіном у заключній главі «Походження видів», у тому, що його теорія проллє світло походження людини.

Зрозуміло, від їхньої уваги не вислизнуло, що вони відкрили головну таємницю життя!

Отже, відкриття полягало в тому, що молекула ДНК виявилася такою, що її дуже легко скопіювати. Для цього достатньо розплести подвійну спіраль на дві нитки, а потім до кожної з них добудувати другу нитку відповідно до принципу комплементарності. Це означає, що молекула ДНК кодує сама себе. Кожна з ниток подвійної спіралі кодує другу нитку, точно визначаючи її будову. ДНК кодує також і багато іншого - вся будова організму зрештою, але в першу чергу вона кодує себе. Вона сама контролює виробництво своїх копій. Механізм копіювання ( реплікації) ДНК закладено безпосередньо у її структуру. Звичайно, будь-яка помилка-мутація, будь-яка нуклеотидна заміна при такому способі копіювання буде успадкована дочірніми молекулами ДНК.

Молекула спадковості виявилася саме такою, якою вона мала бути відповідно до передбачень ГТЕ. Вчені люблять коли все сходиться, коли теоретичні побудови підтверджуються фактами. Тож Крик мав гідну нагоду для гучних заяв про «таємницю життя».

Ще один важливий висновок полягає в тому, що із структури молекули ДНК безпосередньо випливає неминучість дарвінівської еволюції. Живі істоти, що мають таку молекулу спадковості, просто не можуть не еволюціонувати «по Дарвіну». Жодна система копіювання не може бути абсолютно точною. Іноді обов'язково виникатимуть збої, помилки, т. е. мутації. Вони передаватимуться у спадок. Оскільки ДНК визначає левову частку спадкових властивостей організму (залишимо трохи на всякого роду епігенетику та материнські ефекти 9
Про ці явища ми розповідали у книзі «Народження складності».

), якісь мутації обов'язково впливатимуть ефективність розмноження – як самих молекул ДНК, і організмів, чия будова ними контролюється. Таким чином, ДНК забезпечує виконання набору умов, необхідних та достатніх для дарвінівської еволюції: 1) розмноження; 2) спадкова мінливість; 3) вплив другої на ефективність першого 10
Цей набір умов можна сформулювати і по-іншому: «спадкова мінливість та диференціальне розмноження» або «спадковість, мінливість та відбір».